А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR, страница 2

Очевидно, что в этом новом пространственно-временном масштабе2Сейчас мы, правда, начинаем осознавать, что, возможно, и ни к чему стремиться развивать экологию и биологию вообще пообразцу физики. Не исключено, что биология будущего окажется ближе к гуманитарным наукам. Во всяком случае, «приспособленность» — одно из центральных понятий в дарвинизме (а это пока единственная достаточно общая экологоэволюционная теория) — относится к области семантической информации (Заренков, 1984).2уже нельзя говорить об экосистеме эпилимниона, и даже выделение экосистемы озера становится не бесспорным, так как в формировании весеннего запаса биогенных элементов в водной толще участвует вся территорияводосбора данного озера.Трудности изучения структуры и функционирования экосистем определяются не только сложностями ихпространственно-временной локализации, но и самой природой этих объектов, включающих в себя не толькоотдельные организмы и какие-либо их совокупности, но также обязательно и различные неживые компоненты.Некоторые из этих компонентов, активно потребляемые живыми организмами, относятся к разряду «ресурсов»,например элементы минерального питания, вода и свет для растений.

Другие составляют то, что называется «условиями существования», например температура, химический состав воды (если речь идет о водных организмах)и почвы (для растений) и т. д.Структура экосистемы не может рассматриваться как простая иерархическая структура из несколькихуровней организации типа «особи—популяции—сообщества—экосистема», поскольку при этом вне экосистемыоказываются ее неживые компоненты. Очевидно, объединить в понятие экосистемы ее живые и неживые компоненты можно, только подчеркнув ту особую роль, которая принадлежит процессам их взаимодействия.

Фактически это уже давно сделано Линдеманом (Lindeman, 1942), определившим экосистему как «...систему физикохимико-биологических процессов, протекающих в пределах некоторой пространственно-временной единицылюбого ранга».Несмотря на все сложности в установлении объема экосистемы и ее границ, многие исследователи считали и продолжают считать, что именно экосистема является основным объектом экологии. Вокруг понятия экосистемы строит свой неоднократно переиздававшийся учебный курс общей экологии Ю. Одум (1986).

Близкуюпозицию занимает и испанский эколог Р. Маргалеф (Margalef, 1968), определяющий экологию как «биологиюэкосистем». Надо подчеркнуть, что экосистемный подход отнюдь не однороден. В пределах его можно выделитьразные направления, существенно различающиеся между собой как по постановке проблем, так и по методам ихрешения.В качестве примера направления, ориентированного главным образом на изучение структуры экосистем,следует назвать биогеоценологию, основы которой были заложены В. Н. Сукачевым. Центральное понятие биогеоценологии — это биогеоценоз, т.

е. конкретная совокупность взаимосвязанных организмов и абиотическихкомпонентов, существующих на определенной территории. Так как формировалась биогеоценология в значительной степени на основе фитоценологии (науки о наземных растительных сообществах), неудивительно, чтограницы биогеоценозов Сукачев считал совпадающими с границами фитоценозов.Поскольку выделяли разные экосистемы (или биогеоценозы) прежде всего на основании доминирующихвидов растений или животных, неудивительно, что видовому составу организмов и количественному соотношению разных видов уделялось особо много внимания. Однако по мере дальнейшего развития такого структурного(оказавшегося в значительной степени описательным) направления в изучении экосистем стали выявляться серьезные трудности, вызванные несоответствием принятой методологии исследования природе исследуемого объекта.Даже такая на первый взгляд простая задача, как выяснение входящих в данную экосистему числа видов,во многих конкретных случаях оказалась почти неразрешимой в силу своей трудоемкости и необходимости привлечения целого контингента специалистов-систематиков.

Например, заведомо не полный (поскольку некоторыегруппы организмов не обрабатывались систематиками) список животных и растений, обитающих в небольшом иобстоятельно изученном подмосковном озере Глубокое, насчитывает более 600 видов (Smirnov, 1986). Что жекасается разнообразия фауны и флоры тропического леса, то натуралисту, работающему в умеренной зоне, еготрудно себе даже представить. Так, на площади 1 га в тропическом лесу может произрастать около 150 видовдеревьев, не говоря уже о других растениях. А ведь на каждом из этих видов растений могут обитать специфические виды насекомых-фитофагов,3 на которых в свою очередь могут встречаться специфические паразиты. Давноизвестно также, что при увеличении площади обследования возрастает число обнаруженных видов: соответствующий график представляет собой кривую, сначала возрастающую круто, потом более полого, но на плато так ине выходящую.

Поэтому, строго говоря, исследователю, для того чтобы выявить все виды организмов в какойлибо экосистеме, нужно взять пробу размером с эту экосистему.Еще одна методологическая сложность заключается в том, что многие экологи, будучи по образованию иопыту работы зоологами или ботаниками, подходили к изучению целых экосистем так, как подходят специалисты-систематики к отдельному организму. Очевидно, что в случае находки нового организма прежде всего необходимо выяснить его систематическую принадлежность.

Это важно уже хотя бы потому, что позволяет, не проводя дополнительных изысканий, прогнозировать ряд характерных его черт. Так, зная, что данное животное относится к классу млекопитающих, мы можем быть достаточно уверенными в том, что у него четырехкамерное3Самая богатая по числу видов группа организмов на земле — насекомые.

Видов насекомых значительно больше, чем всехостальных видов животных и растений, вместе взятых. Общее число их остается неизвестным, так как большинство обитающих в тропиках видов насекомых еще не описаны. До недавнего времени считалось, что насекомых 3—5 млн. видов, но впоследние годы появились данные (May, 1988), свидетельствующие о том, что эту цифру надо увеличить, возможно, на порядок, т.

е. число видов насекомых на Земле не менее 30 млн. Основанием для этой переоценки послужили, в частности, результаты обследования крон тропических деревьев. Так, применив методику фумигации для изгнания насекомых из крон, удалосьпоказать, что на 19 экз. одного вида тропических вечнозеленых деревьев Geuhea seemanni в Панаме одних только жуков обитало 1100 видов.3сердце и семь шейных позвонков. Подход зоолога или ботаника-систематика не оказался, однако, столь успешным при попытках описать и классифицировать бесчисленное множество конкретных экосистем. Тщательноеизучение их показало, что каждая экосистема по видовому составу и численному соотношению разных видовнеповторима.

Классификация их гораздо более мягкая, расплывчатая по сравнению с таксономической классификацией организмов, а главное — не является генетической (устанавливающей отношения родства) и поэтомуобладает несравненно меньшей предсказательной силой. Другое направление, существующее в рамках экосистемного подхода, — функциональное, концентрирующее основное внимание на изучении процессов жизнедеятельности организмов.

Под жизнедеятельностью мы обычно понимаем совокупность основных осуществляемыхорганизмом функций: питания, дыхания, фотосинтеза, экскреции и т. д. Исследованием того, как эти процессыпротекают в отдельном организме, занимается физиология. Эколога же интересуют прежде всего результатыэтой жизнедеятельности, особенно те, что оказывают заметное влияние на другие группы организмов, а также нафункционирование экосистемы в целом.Если структурное направление обращало основное внимание на живые компоненты экосистемы, то дляфункционального направления не менее важны и абиотические компоненты, а главным предметом исследованиястановятся процессы трансформации вещества и энергии в экосистемах.Успехи, достигнутые в рамках функционального подхода к изучению экосистем, определяются преждевсего способностью его дать обобщенную, интегрированную оценку результатов жизнедеятельности сразу многих отдельных организмов разных видов.

Возможно это благодаря тому, что по своим биогеохимическим функциям, т. е. по характеру осуществляемых в природе процессов превращения вещества и энергии, организмы гораздо более сходны, более однообразны, чем по своему строению, по своей морфологии (Винберг, 1981). Например, все высшие зеленые растения потребляют воду, углекислый газ, сходный набор биогенных элементов (азот,фосфор и некоторые другие), и все они, используя энергию солнечного света, в ходе реакций фотосинтеза образуют близкие по составу органические вещества и выделяют кислород. Между количеством выделившегося кислорода и количеством образовавшегося органического вещества существует четкое соответствие, что позволяетпо оценке одной из этих величин уверенно определить другую.Понятно, что оценка таких часто используемых в гидробиологии интегральных показателей, как первичная продукция всего фитопланктонного сообщества или дыхание совокупности всех населяющих водную толщуорганизмов, возможна только благодаря идентичности этих процессов на уровне отдельных организмов, или,иначе говоря, сходству их биогеохимических функций.

Сходство результатов физиологической деятельностиразных организмов позволяет их суммировать друг с другом, т. е. делает их аддитивными. Заметим, что в силучисто физических особенностей водной среды многие интегральные показатели жизнедеятельности совокупностей организмов оценить здесь проще, чем в воздушной среде. Именно поэтому функциональное направление визучении водных экосистем достигло значительных успехов гораздо раньше, чем в аналогичном изучении наземных экосистем, где в течение длительного времени господствовал структурный подход.Популяционный подходПопуляционный подход в экологии по своему теоретическому и прикладному значению, по развитостиконцептуального аппарата и разнообразию используемых методов нисколько не уступает экосистемному.

Нарядус определением экологии как науки об экосистемах не меньшее право на существование имеет и определениеэкологии как науки о популяциях.Популяционному подходу очень созвучно определение экологии, предложенное канадским исследователем Ч. Кребсом; «Экология—наука о взаимодействиях, определяющих распространение и обилие (в смысле «количественное развитие». — А. Г.) организмов»4 (Krebs, 1985, с. 4). В свете данного определения основными вопросами, на которые должен отвечать эколог, будут, очевидно, вопросы типа: почему те или иные организмы вданный момент встречаются в этом, а не в каком-либо другом месте; почему их численность (или биомасса)именно такая, а не какая-либо другая; а если она меняется во времени, то почему именно так, а не как-либо подругому? Подобные вопросы могут показаться на первый взгляд слишком частными и даже несущественнымидля познания общих закономерностей, к выявлению которых стремится каждая наука и экология.