А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR, страница 3

Однако обращение к истории экологии (да и биологии вообще) показывает, что заметный прогресс в ее развитии достигаетсяименно тогда, когда исследователи пристально анализировали частные случаи и последовательно задавали вопросы, поиски ответов на которые продвигали к решению достаточно общих проблем 5.В качестве группы организмов, распространение или динамика которой изучается, чаще всего фигурирует совокупность особей одного вида, т. е. популяция. Как мы уже упоминали выше, в одну экосистему (при традиционном ее понимании) входят сотни или даже тысячи видов.

Понятно, что никаких реальных усилий иссле4Приведенная дефиниция, как указывает автор, представляет собой несколько измененное определение экологии, предложенное австралийским исследователем Г. Андревартой (Andrewartha. 1961), который в свою очередь исходил из идей, развиваемых еще в 20-х гг. Ч. Элтоном (1934; Elton, 1927).5Подобная ситуация наблюдалась, впрочем, и в физике. Как отметил Вайскопф (1977), прогресс, достигнутый этой наукой вНовое время, связан с отказом от попыток установить сразу всю истину и объяснить целиком всю Вселенную.

Вместо тогочтобы ставить общие вопросы и получать частные ответы, ученые стали задавать более частные вопросы, но, как ни удивительно, получали на них более общие ответы.4дователей не хватит на то, чтобы с позиций популяционного подхода детально изучить все популяции, хотя еслибы это было выполнено, то тем самым были бы решены если не все, то во всяком случае многие проблемы, возникающие на экосистемном уровне.Популяционный подход концентрирует свое внимание на отдельных видах. Чаще всего — это виды,имеющие важное хозяйственное значение (вредители сельского и лесного хозяйства, объекты промысла, переносчики опасных заболеваний и т. д.), но иногда это и просто массовые виды или виды редкие, нуждающиеся вохране.Пространственно-временной масштаб изучения популяцийГоворя о месте, занимаемом в экосистеме популяцией какого-либо вида, следует подчеркнуть, что на самом деле каждая популяция существует как бы в своем пространстве и времени, и поэтому даже само понятиеэкосистемы будет разным с «точки зрения» разных организмов.

Поясним это на следующем простом примере.Обычная в умеренной зоне Евразии тля Cinara pini может всю свою жизнь провести на одной хвоинкесосны, высасывая соки из ее тканей. Популяция тлей в течение ряда лет может существовать на одном дереве.Экосистема для тлей — это прежде всего кормовое растение, существующий на нем микроклимат, враги— впервую очередь различные хищные насекомые, а в некоторых случаях и друзья — муравьи, слизывающие сахаристые выделения тлей и охраняющие их от хищников. Реальное пространство экосистемы с «точки зрения» тли— это одно дерево и его непосредственное окружение.Предположим, что сосна, на которой обитают описанные выше тли, растет в смешанном лесу, а самоеобычное млекопитающее в этом лесу—рыжая лесная полевка (Clethrionomys glareolus).Как правило, индивидуальная жизнь полевки протекает на участке в несколько сотен или тысяч квадратных метров.

Популяция же полевок занимает пространство, измеряемое десятками или даже сотнями квадратныхкилометров. Экосистема с «точки зрения» полевки — это уже целый участок леса со своим микроклиматом, растительностью, хищниками, конкурентами и т. д.Если мы обратимся к изучению самого крупного встречающегося в том же лесу млекопитающего—лося(Alces alces), то столкнемся уже с совершенно другими масштабами пространства. Маршрут, проходимый лосемза сутки, измеряется километрами, а площадь, занимаемая популяцией лося,—сотнями и тысячами квадратныхкилометров. Участки, различаемые лосем в пределах зоны своего обитания, обычно соответствуют уже разнымэкосистемам, с точки зрения эколога (например, пойменный луг, сфагновое болото, ельник и т.

д.), но в принципеможно рассматривать всю территорию, занятую популяцией лосей, как единую экосистему. Поскольку популяции тлей, полевок и лосей занимают площади столь разного размера, изучение их, очевидно, требует использования различного пространственного масштаба.Что касается временного масштаба популяционных исследований, то он также должен быть различнымдля разных популяций, причем постольку, поскольку различны скорости протекающих в них процессов.

Поясним это, обратившись еще раз к вышеприведенному примеру. Так, известно, что самка тли, размножаясь партеногенетически, может продуцировать за раз 40 дочерних особей, которые, став через 2—3 недели половозрелыми, могут дать самок следующего поколения, а те — следующего и т. д. В итоге за один летний сезон потомствоодной самки тли может составить более тысячи особей, а численность тлей в течение года может колебаться в100—1000 раз. Пара полевок за весенне-летний сезон может дать приплод три, а то и четыре раза. В одном выводке может быть от 2 до 8 детенышей (чаще 4—5), причем потомки первого и второго выводков уже в тот желетний сезон могут приступить к размножению. Следовательно, общее число потомков одной пары может достигнуть 30—50 особей. В неблагоприятные годы полевки размножаются только один раз, а время достиженияполовозрелости существенно удлиняется.

Таким образом, в течение года численность полевок может колебатьсяв десятки раз. Кроме того, для полевок хорошо известны циклические колебания численности с периодом в 2—5лет. Самые крупные из рассмотренных нами животных—лоси—размножаются не чаще чем раз в год, самка приносит одного, реже двух детенышей, а для того чтобы достичь половой зрелости, лосю требуется 3—4 года. Соответственно значимые изменения численности лосей происходят в периоды, измеряемые десятилетиями.Очевидно, изучение механизмов популяционной динамики тлей требует очень частого (в теплое времягода по крайней мере еженедельного) обследования состояния популяции, а период наблюдений должен охватывать год (но лучше два-три, поскольку год от года сильно меняются погодные условия, сказывающиеся как непосредственно на тлях, так и на состоянии кормового растения).

Аналогичные наблюдения за популяционной динамикой полевок должны охватывать уже более продолжительный период (5—10 лет), хотя сами обследованиямогут производиться значительно реже (например, раз в несколько месяцев). Что касается лосей, то изучениединамики их популяций потребует уже гораздо более продолжительного времени (измеряемого десятилетиями),хотя обследования состояний популяции могут проводиться еще реже.Существенные и несущественные компоненты средыКонцентрируя свое внимание на организмах одного, реже нескольких видов, эколог, работающий в рамках популяционного подхода, все остальные компоненты экосистемы относит к разряду «окружающей среды».Число компонентов, которые можно выделить в окружающей среде, очень велико, и на первый взгляд может показаться, что нет никакой возможности оценить воздействие их всех на организм даже одного вида.

Однако рас5смотрение конкретных ситуаций показывает, что многие компоненты окружающей среды или вообще никак невлияют на изучаемые организмы, или же влияние их настолько слабое, что им можно пренебречь. Так, например,для большинства наземных растений, видимо, не имеет особого значения наличие на небосводе луны. Даже вполнолуния света ее недостаточно, чтобы за счет его шел сколь либо заметный фотосинтез, и поэтому луна илилунный свет могут не рассматриваться как часть экологической среды растений.Кроме того, существуют такие компоненты окружающей среды, которые, будучи необходимы организмам, имеются всегда в достаточном количестве и поэтому не ограничивают распространения организмов и ростаих численности и биомассы.

Примером такого компонента на суше может быть кислород, абсолютно необходимый для дыхания всем аэробам, но имеющийся в воздушной среде в достаточном количестве, чтобы не бытьобъектом конкуренции и не лимитировать развитие каких-либо организмов. Заметим, что в водной среде дефицит кислорода встречается довольно часто, причем разные организмы сильно различаются по своей способностипереносить пониженные концентрации кислорода. Одни виды, прежде всего те, что живут в хорошо аэрируемыхусловиях ручьев (форель, некоторые ручейники), не выносят даже незначительного понижения концентрациикислорода; другие, как, например, зарывающиеся в придонный ил личинки некусающихся комаров Chaoborus,способны долгое время находиться в среде, почти лишенной кислорода.Компонентов среды, которые оказывали бы значимое воздействие на выживаемость и размножение организмов и которые поэтому могли бы быть отнесены к факторам, ограничивающим распространение и ростчисленности популяций, как правило, сравнительно немного.