Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF), страница 10

Соответствующие участки кожи гекконов покрытыгустой щеткой из тончайших волосков. Например, у токи (Gecko gecko; поданным Отема с соавторами, 2000) на пальцах одной стопы располагаетсяпримерно полмиллиона кератиновых щетинок в десятую долю толщинычеловеческого волоса. На конце каждая делится на сотни ветвей, которыеоканчиваются лопаточками 0,2–0,5 мкм в поперечнике (это масштабклеточных органелл). Покрытая щеткой кожа покоится на жидкойподушке, ибо подстилается венозными лакунами.

Эти особенностипозволяют коже идеально приспосабливаться к характеру поверхностисубстрата и достигать необходимой плотности контакта с ним.Использование уникального механизма прикрепления предъявляет четкиетребования к «локомоторному поведению» гекона. Он резко ставитконечность на субстрат, как бы вонзая шетинки, а затем чуть сдвигает еепараллельно поверхности, отчего натяжение всех щетинок, достигшихконтакта, суммируется. Снятие лапки с субстрата – особая задача,аналогичная отрыванию липучки. Она решается путем энергичноговыгибания пальцев в тыльную (дорсальную) сторону, при которомкаждый отклеивается последовательно, начиная с вершины.Когти рептилий – это не просто колпачки, их верхняя стенкасущественно утолщена и продольно сползает по мере роста длякомпенсации стирания на вершине.Для рамфотеки – рогового покрова клюва птиц (рис.

6) – характеренлюбопытный механизм самозатачивания. В пределах одной генерацииклеток эпидермиса, образующего внешний покров надклювья (кроющей35œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 6. Рамфотека птиц: А - Схема вертикального разреза клюва (стрелкой показанонаправление сползания кроющей пластинки); Б – клюв глупыша (Fulmsrus glacialis);В – клюв черного грифа (Aegypius monachus); Б, В – вид сбокупластинки эпитеки – рамфотеки верхней челюсти), механические связизначительно надежнее остальных, в связи с чем после ороговения этиклетки формируют прочный слой.

Таким образом, кроющая пластинкаобразована стопкой тонких листков с острым краем – как бызаготовленных лезвий. По мере роста эпитеки, свешиваясь над ее небнойпластинкой, поверхностные листки отщепляются, обнажая следующие,свежие лезвия.Постепенное сползание отрастающей рамфотеки можетосуществляться либо по прямой, либо по дуге окружности, иначе несохранялось бы ее соответствие конфигурации костного основания; в этомсостоит причина правильности формы ее контура в профиль (у хищников,попугаев, вороны это дуга окружности). Надклювье неправильной формыне может иметь сплошной твердой рамфотеки.

Например, у хищных птиц,сов, многих попугаев его основание прикрыто мягкой кожей – восковицей.У трубконосых рамфотека мозаична – она фактически составлена наборомучастков правильного профиля.Перья птицРазвитие пера начинается с выпячивания эпидермиса вместе скориумом, как при развитии чешуи рептилий. Затем края возникшеготаким образом сосочка погружаются, образуется камбиальный орган из36œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôэпидермальных клеток в виде цветочного горшка с широким отверстием вдне. Его обширная полость заполнена мезодермальным сосочком ссосудами, питающими зачаток.

В результате размножения клеток краягоршка вытягиваются в двухслойную трубку. Внешний слой формируетчехлик пера, временно защищающий зачаток. Клетки внутреннего слоявыстраиваются в ряды, образуя бородки 1-го и 2-го порядка (последниесформированы рядами шириной в одну клетку).В ходе развития контурного пера стержень лежит вдоль зачатка, аопахала свернуты в трубку. Ближе к основанию пера это сплошной пластклеток в форме цилиндрической поверхности, в пределы которого состороны вершины продвигаются щели, обособляя будущие бородки 1-гопорядка. Как и бородки, эти щели ориентированы косо (как бы поспирали), и их вершины постепенно смещаются по окружности цилиндрав сторону стержня. Это движение может породить иллюзиюпротивоположного перемещения клеток, можно даже прочесть опродольном росте бородок. На самомделе это не так: клетки движутсястрого вдоль оси зачатка, аразмножаются только в его основании.Мезодермальный сосочек в концеразвития ороговевает и отмирает,превращаясь в душку пера.Многообразие перьев (рис.

7).Пуховое перо представляет собойочин (ороговевший камбиальныйзачаток) с бородками 1-го порядка покраю (рис. 7 А). В контурном перекрай очина как бы сильно вытянут исвернут в трубку – так образуется Рис. 7. Схемы разных вариантовстержень пера. Могут быть два строения пера: А — пуховое; Б—Г —одинаковых стержня, как у эму (рис.

7 контурные (бородки 2-го порядка неБ), два неравных (главный и изображены): Б — эму, В — куриные,побочный), как у курообразных птиц Г — большинство птиц(рис. 7 В), один – у голубей ибольшинства других птиц (рис. 7 Г).Волосы млекопитающихРазвитие волоса, в отличие от того, что известно о пере, несопровождается выпячиванием эпидермиса. Оно начинается собразования в нем местного утолщения и погружения, внедренияэпидермального зачатка в кориум, роль которого остается весьмаскромной: он образует очень маленький мезодермальный сосочек,37œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôрасположенный внутриволосяной луковицы и питающийее.Строение волоса (рис. 8). Онсо ставлен тремя слоями.Наружный – кутикула, толщинойв одну клетку; эти клетки плоски,обычно имеют сложную (притомвидоспецифичную) форму иобразуют зубчики-ступеньки,обращенные к вершине волоса.Под кутикулой лежит корковыйслой из склеенных прочныхдлинных игольчатых клеток.

Вгл уб и н е р а сп ола г ае т с ясердцевина – это рыхлые клетки,Рис. 8. Схема строения основания волоса исодержащие скопления пигмента,волосяного фолликулаа нередко – и воздух (например, уоленей, особенно, у северного). Покров, выстилающий волосяную сумку,представляет собой непосредственное продолжение окружающегоэпидермиса. Сумка содержит луковицу волоса и два охватывающихстержень волосяных влагалища цилиндрической формы. Луковицаволоса – это камбиальный орган, область размножения клеток.Внутреннее волосяное влагалище – производное наружных слоев клетоклуковицы – состоит из особого кератина, бедного серой. В нем различаюттри слоя, самый внутренний из которых – кутикула влагалища,конгруентная по рельефу с кутикулой волоса и плотно сцепленная с нейзубчиками.

Кутикулу окружают слой Гексли и слой Генле – самыйнаружный. Ближе к поверхности кожи внутреннее влагалище разрушается(переваривается) бактериями-симбионтами, что облегчено особойприродой кератина, из которого оно построено.Наружное волосяное влагалище – глубокая часть волосяной сумки,образованная неороговевшим эпидермисом. Его живые клеткиудерживают слой Генле (а с его помощью – весь волос) и своимиамебоидными движениями перемещают, медленно выдвигая волос.

Такимобразом, существует специальное образование для фиксации волоса вкоже, защищающее от механических нагрузок нежную камбиальнуюткань, хотя эта фиксация и осложнена необходимостью постепенноговыдвижения растущего волоса. В относительно поверхностный отрезокволосяной сумки (дистальнее внутреннего волосяного влагалища)открываются сальные и апокриновые потовые железы.Происхождение волос остается неясным. Правда, проведенынекоторые интересные сравнения, выдвинуты гипотезы. Маурер отмечает,38œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôчто волосы похожи на остатки органов боковой линии личинок амфибий,ороговевающие после метаморфоза; Лейдиг и ван Кампен заметили, чтоони похожи на кожные железы ящериц (бедренные поры); Прайс и Л.Плате указывают на их сходство с сенсиллами ящериц – волосовиднымипридатками чешуй; энтомолог Шаров нашел отпечаток шкуры мелкогоптерозавра с волосовидными придатками, по-видимому, возникшими изчешуй.Но волосы у млекопитающих образуют группы с промежутками,располагаясь как бы между существовавшими, но исчезнувшимичешуями.

Отсюда вытекает вывод, что волосы альтернативны поотношению к чешуям. Об этом же свидетельствует разница в ходеэмбриогенеза волос и чешуй (первый начинается выпячиваниемэпидермиса, второй – его погружением).Когти, ногти, копытаКомпоненты типичного когтя – это когтевая пластинка иподошвенная пластинка, которые взаимодействуют между собой точно также, как части рамфотеки надклювья птиц, включая механизмсамозатачивания (см. рис. 6).

У ногтя подошвенная пластинка мала.Копыто лошади (рис. 9) сложнее: его стрелка – это уже третий,дополнительный компонент, возникший за счет ороговения подушечкипальца.Рога включают в свой состав два компонента. Во-первых, этоокостенение кориума – остеодерма (os cornu), прирастающая к лобнымкостям, а во-вторых – производные эпидермиса. У парнокопытныхвстречаются следующие варианты рогов. Рог жирафов представляет собоймаленькую, приросшую к черепу os cornu, покрытую обычной кожей сРис. 9.

Строение копыта лошади: А - вертикальный продольный разрез III пальца, Б –вид копыта снизу39œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 10. Схема строения и способа обновления рогов вилорога (Antilocapra): А - началоформирования рогового чехла; Б – полностью сформированный роговой чехол; В –подготовка к сбрасыванию старого рогового чехла, под которым начинает развиватьсяновый чехолволосами. У полорогих остеодерма обычно крупнее и увеличивается втечение жизни, а эпидермис ороговевает и образует твердый чехол,который не сменяется, но нарастает пожизненно. Особый случай средиполорогих – это вилорог с его сменным роговым чехлом (рис.