Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF), страница 14

22 А). Он формируется из материала двоякого рода. Главныйисточник — тот же, что для позвоночника, это осевая мезенхимасклеротомного происхождения. Из нее полностью формируютсяпарахордалии, расположенные по бокам от переднего отрезка хорды, изатылочные дуги, или стойки — позади от них. Хорда у позвоночных (вотличие от ланцетника) впереди короче центральной нервной системы,доходит лишь до гипофиза, т.е. до уровня промежуточного мозга.Рис.

22. Схемы эмбриональных закладок неурокраниума рыб. А — вид сверху; Б, В —вид сбоку, последовательные стадииВторой источник материала — это нервный гребень области головы,продуцирующий скелетогенную ткань кожного происхождения —эктомезенхиму. Прежде всего, она участвует в формировании трабекул —парных продольных стерженьков, расположенных спереди от хорды, вменьшей степени, что пока недостаточно изучено, — в построении капсулорганов чувств (слуховых и обонятельных) и орбитальных хрящей,которые принимают важное участие в формировании боковой стенкичерепа.В ходе дальнейшего развития этой стенки у высших рыб и низшихтетрапод (рис. 22 Б, В) над трабекулой развиваются три вертикальныестойки — преоптическая (pila preoptica), заоптическая (p.

metoptica) ипредушная (p. antotica). Между первой и второй проходит зрительный54œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôнерв (II), а между второй и третьей — глазодвигательный (III). Позжестойки сливаются между собой, в заоптической возникаетглазоклиновидное окостенение (orbitosphenoideum), в предушнойстойке — боковая клиновидная кость (laterosphenoideum, s.pleurosphenoideum), формируется зачаточный межушной свод (tectumsynoticum), связывающий обе слуховые капсулы над мозгом.Обзор строения мозгового черепау водных позвоночныхУ бесчелюстных класса Cephalaspidomorphi, подкласса Osteostraci этохрящевой монолит, снаружи накрытый костным щитом, а по всемповерхностям (включая стенки каналов) облицованный тонким слоемкости.

Благодаря этому знаменитый шведский палеонтолог Э. Стеншиосмог реконструировать по сериальным шлифам детали строения черепа,нервной, кровеносной систем и т. д.У панцирных рыб (Placodermi) и акантод имелся сходный хрящевоймонолит нейрокраниума, который частично окостеневал (илиобызвествлялся).У кистеперых рыб (рис. 23) осевой череп состоит из двух отдельныхмонолитных костных блоков —этмосфеноидного, называемоготакже трабекулярным, илипрехордальным отделом черепа,вмещающего гипофиз, и отикоокципитального—парахордального, илиРис. 23. Двублочный мозговой череприпидистий — вымерших кистеперых рыб, вид хордального отдела черепа.Хо рд а п р о б од а е т от и ко сбокуо к ц и п и т а л ь н ы й бл о к п оспециальному каналу и упирается передним концом в этмосфеноидныйблок.

Мозг размещается в обоих блоках, между ними выходит перваяветвь тройничного нерва. Это платибазальный тип черепа, как и усовременных хрящевых и двоякодышащих рыб.Биологическая роль двублочности осевого черепа, по-видимому,состоит в том, что задирание рыла позволяет активно преследующемухищнику открывать рот точновперед — навстречу добыче (рис.24; у хищников среди костистыхрыб задирается череп в целом,вопреки распро стран енномуРис. 24. Схема задирания рыла припредставлению о его полнойраскрывании рта примитивной хищнойнеподвижности относительнорыбойпозвоночника).55œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôУ двоякодышащих нейрокраниум представляет собой полностьюхрящевой монолит.

Длинный затылок с приросшими ребрами, возможно,представляет собой средство защиты переднего участка хорды от излома,достигаемой за счет уменьшения гибкости (аналогичная картинахарактерна для химер и осетровых, пожизненно сохраняющих хорду).У осетровых осевой череп точно так же представлен хрящевыммонолитом без замещающих окостенений. Длинный рострум, посовременным данным, возник в результате укорочения челюстей,оставившего сошник вне ротовой полости.У многоперых нейрокраниум чрезвычайно своеобразен. Он содержитмного хряща, а сравнительно немногочисленные окостенения носят восновном комплексный характер, например, имеется непарный блокосновной и боковых затылочных костей, 5 клиновидных костейобъединены в одну, непарную, ушных костей всего одна пара, причем этоне переднеушные.У костных ганоидов в нейрокраниуме также много хряща, имеетсяминимальный набор замещающих окостенений.

В обонятельном отделеих нет вообще, в сфеноидной области развиты парные орбитосфеноиды,латеросфеноиды и непарный базисфеноид (basisphenoideum). С каждойстороны имеются три ушные кости — передняя (prooticum), верхняя(epioticum) и задняя (opisthoticum). Наконец, в затылочном отделеобнаружены непарная основная затылочная кость (basioccipitale) и парнаябоковая затылочная (exoccipitale).

У костистых рыб в мозговом черепевозникли дополнительные замещающие кости, в основном за счетврастания в хрящ покровных костей, несущих каналы органов боковойлинии (так называемых каналовых); строго говоря, обсуждаемые костиимеют смешанную природу. Это срединная обонятельная кость(mesethmoideum), возникшая из верхней обонятельной (supraethmoideum),парная боковая обонятельная (ectethmoideum; из предлобной кости,prefrontale), парная клиновидноушная кость (sphenoticum; из заднелобнойкости, postfrontale), парная крыловидноушная кость (pteroticum; изнадвисочной кости, supratemporale). Наконец, непарная верхнезатылочнаякость (supraoccipitale) — результат прирастания верхней дуги позвонка.Представляют существенный интерес механизм и причины распадениямонолитных костных блоков на отдельные окостенения. Нужно иметь ввиду, что костный монолит может увеличиваться только путем нарастанияс поверхности, но не способен к вставочному росту, обеспечивающемусохранение геометрического подобия.

Поэтому блоки в течениеонтогенеза неизбежно оставались хрящевыми и могли окостеневатьтолько после завершения роста. Соответствующее окостенениераспространялось быстро, притом, несомненно — из многих центровокостенения. В процессе поисков удачного (равномерного) распределенияцентров складывалась их мозаика с временными хрящевыми прожилками,56œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôкоторая в благоприятном варианте позволяла совмещать вставочный ростс необходимой прочностью комплекса и вследствие этого моглазакрепиться в эволюции как постоянная.Дерматокраниум водных позвоночныхСреди бесчелюстных у гетерострак панцирь был построен изотдельных крупных щитков (см.

рис. 5 Г, Д, Е), промежутки заполненымелкими тессерами. Остеостраки были снабжены цельным костнымголовным щитом (см. рис. 5 Ж; только у взрослых). Анаспиды, вероятнобывшие подвижными хищниками, имели панцирь из мелких пластин.Артродиры из панцирных рыб (Placodermi) несомненно былиактивными хищниками, способными задирать голову перед схватываниемдобычи (рис.

24), для чего имели подвижное сочленение дерматокраниумас покровным плечевым поясом (см. рис. 72). Пластинки, слагающие этиэлементы панциря, возникли независимо по отношению к покровнымкостям костных рыб, и гомология между ними отсутствует. Вместо зубовчелюсти были вооружены костными лезвиями. Использование в этой ролиобнаженных (и потому неспособных к росту), но постоянных окостененийпредставляется невероятным, скорее всего, они были одеты кожей сроговым чехлом (своего рода рамфотекой).У акантод в качестве крыши черепа имелась мелкая мозаикаганоидных чешуй.Хрящевые рыбы утратили кость вторично, скорее всего, радиоблегчения тела.

Следует помнить, что этот материал имеет двасущественных недостатка: во-первых, он тяжел; во-вторых, нарастаетлишь по поверхности и не способен к вставочному росту,обеспечивающему увеличение размеров костных органов с сохранениемгеометрического подобия, как это делает хрящ.Рассмотрение костных рыб начнем с объединения мясистолопастных(Sarcopterygii), включающего кистеперых и двоякодышащих.

Средикистеперых у древних рипидистий (остеолепидин) крыша черепапредставляла собой довольно мелкую мозаику, которая включала инепарные кости; встречается срастание мелких косточек (например, узауриптеруса) с образованием сплошного рострального щита. Эволюцияпанциря состояла в замене мелкой неорганизованной мозаики крупной,правильной, в выработке постоянных отношений между пластинками.Понимание этого процесса нашло отражение в так называемом законеанизомеризации Уиллистона (аналогичном закону олигомеризацииДогеля): эволюция идет в направлении сокращения числа исходномногочисленных и однообразных элементов одновременно с выработкойопределенной специализации каждого и их четкой взаимной координации.Для крыши черепа этим достигается сочетание достаточной прочности с57œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôсохранением способности к вставочномуросту.В крыше черепа двоякодышащих такжепервична мелкая мозаика (рис.

25), нопроцесс анизомеризации развивалсянезависимо и в совершенно иных условиях.Дело в том, что эволюция двоякодышащихш л а п о лин ии с п ец иа ли заци и всклерофагии — питании организмами,защищенными твердым панцирем. Этаспециализация сопровождалась гипертрофиейРис. 25. Дерматокраниумаддукторной (жевательной) мускулатуры,девонской двоякодышащейкоторая не ограничивалась в своемрыбы Dipnorhynchusразмещении внутренней камерой щечнойsüssmilchii, вид сверху (пообласти черепа, а разрасталась поверх крышиHills)черепа, внедряясь между ней и кожей с ееканалами боковой линии, тем самым изолируя дерматокраниум от ихвлияния.

В результате столь резкого отклонения общей композицииголовы крыша современных двоякодышащих оказалась построенанастолько своеобразно по сравнению с черепом других позвоночных, чтоих элементы не гомологизируются.Покровные кости вентральнойп о вер хн о с т и о с е во го ч е реп акистеперых — производные такназываемых зубных пластинок(продукта слияния костных островков,подстилающих отдельные мелкие зубы).Они исходно связаны с дорсальнымиотделами висцеральных дуг (рис. 26).Это парный сошник (vomer) ип ар а с ф ено ид (parasphenoid eu m),и с ход н о о б р а з о в а н н ы й т р е м яэлементами, непарным передним ипарой задних (см.

также с. 00).Среди лучеперых рыб у наиболее Рис. 26. Череп Eusthenopteron, видснизу (по Ярвику)раннихпредставителей—палеонисков— картина окостенений крыши черепа близка кдерматокраниуму рипидистий. На этом основании признается гомологиямежду отдельными компонентами обоих вариантов, и они обозначеныодинаковыми терминами. В то же время необходимо помнить, что этакартина формировалась в эволюции обеих групп независимо, и ихгомология условна.Дополнительным подтверждением этой мысли может служить58œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôсплошная крыша черепа многопера(рис. 27).

Она построена настолькосво еобразно , что аккуратныепопытки гомологизации почтикаждой кости наводят на мысль обих комплексном характере. Есть паракостей, принимаемых за теменные,но они включают еще над- имежвистчные, а настоящие теменныефактически недоразвиты.Латеральнее них лежат брызгальца,от которых вперед и назад идетрядок мелких костей, известныхт а кже у п а лео н и ско в ипроисходящих из настоящих чешуй.Это так называемые бразгальцевыеко с точ к и , s p i r a c u l a r i a . И зРис.

27. Череп многопера (Polypterus), вид ц и р к у м о р б и т а л ь н ы х ко с т е йсверхусвободны слезная и заглазничная.Щечная область покрыта крупной костью, вероятно, в основном,предкрышкой (обсуждается также участие чешуйчатой кости).У костнохрящевых рыб (осетровых) голова покрыта панцирем изсросшихся пластинок, близких по форме и размерам к крупным чешуям,расположенным на теле пятью продольными рядами («жучкам»).