Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF), страница 13

У млекопитающихгрудными считаются также позвонки, несущие колеблющиеся ребра, т.е.оканчивающиеся свободно.Критерий для выделения поясничных позвонков у млекопитающих —отсутствие свободных ребер. Но для зауропсид, у которых свободныеребра распространены шире (имеются в шее, а у крокодилов даже призатылке), резоннее использовать другой критерий — отсутствие связичерез ребра с грудиной.Некоторые общие особенности отличают позвоночник птиц. В отличиеот длинной гибкой шеи его туловищный отдел малоподвижен, частьгрудных позвонков у голубеобразных и курообразных слита в спиннуюкость (notarium).

Хвостовой отдел подразделен на 2 части (согласно50œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôпрежним представлениям – на 3): его передние, позвонки подвижны, тогдакак задние слиты и образуют пигостиль (согласно старымпредставлениям, передние хвостовые позвонки вошли в состав сложногокрестца).Ребра и грудинаИздавна обсуждается классификация ребер, среди которых различают2 типа — верхние и нижние. Но надежного критерия не найдено.Первоначально главную роль играл критерийположения. У многопера (рис.

20)одновременно присутствуют ребра обоих типов,располагающиеся в миосептах: нижние на ихвентральном краю (по границе брюшнойполости), верхние — на пересечении сРис. 20. Схема поперечного горизонтальной септой (см. с. 00). Позжеразреза туловища (и осевогообнаружено, что сфера надежного действияскелета) многопераэтого критерия довольно узка, поскольку в ходе(Polypterus)онтогенеза ребра могут как бы переползать, т.

е.менять положение в миомере вследствие неравномерного роста егочастей.Позже был нащупан критерий развития. Оказалось, что вэмбриогенезе нижние ребра формируются из хряща и растут отпозвоночника — центробежно, а верхние растут от периферии —центростремительно — и притом без хрящевого предшественника, т. е. потипу покровной кости. Однако, по данным В.Г. Борхвардта (1982), ухвостатых амфибий направление роста может меняться в разныхсегментах (от головы к хвосту), лучшим критерием для верхних ребер онсчитает их рост вдоль латеральных сегментальных артерий.В итоге получается, что для многоперых и костистых рыб о типахребер разногласий нет — у них имеются оба типа.

Ребра хвостатыхамфибий больше оснований считать верхними, а о ребрах акул, червяг иамниот полной ясности нет. Проблема носит в значительной мереформальный характер.Для тетрапод характерно двойное крепление ребер к позвонкам.Головки ребер причленены архаичным образом — к нижним дугампозвонков (исходно образующим в области туловища боковые отростки —парапофизы, или плеврапофизы), а если их нет, то непоcредcтвенно ктелам — к гипоцентрам или после их исчезновения у амниот — кплевроцентрам. Бугорки ребер соединены суставами с основаниямиверхних дуг, несущих соответствующие отростки, так называемыепоперечные, или диапофизы.

Между головкой и бугорком каждого ребра втипе располагается шейка. Исходное крепление головок ребер кгипоцентрам не «спасло» их от исчезновения в эволюции присущего51œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôамниотам гастроцентрального типа позвонков (в этом можно видетьинтересную загадку, стоящую перед эволюционной морфологией). Послеэтого точки крепления головок ребер у представителей зауропсидсмещаются на плевроцентры (центры) позадилежащих позвонков, а умлекопитающих архаичным образом противостоят промежуткам смежныхцентров и причленяются к обоим, т. е. интервертебрально.Представляет интерес происхождение поперечного отростка.

Помнению Е. Гёпперта, он появился в результате раздвоения длинногопарапофиза, которому сопутствовало разделение первичной головкиребра. Верхняя ветвь парапофиза слилась с основанием невральной дуги вкачестве диапофиза. По данным И.И. Шмальгаузена, поперечныйотросток независимо от ребра развивается из того же материала, т. е. измезенхимы миосепты. Этот автор отмечает, что вторая точка причлененияребра, придающая ему устойчивость в вертикальном направлении, важнадля тетрапод из-за тенденции брюшной полости, в которой находятсявнутренние органы, расплющиваться при лежании животного на землеили отвисать, если брюхо приподнято над ней. И.И.

Шмальгаузенполагает, что раньше возникла связка, подвешивавшая ребро к верхнейдуге и мешавшая ему отвисать, а уже затем оформились отросток исустав, т. е. упор, мешавший ребру отгибаться вбок и вверх.Появление двухголовчатого ребра (подвешенного к верхней дуге насвязке) у кистеперой рыбы Eusthenopteron (см. рис. 14 В), по-видимому,обусловило интеграцию полуцентров позвонка около одной миосепты, т.е.ресегментацию.Нередко встречается прирастание ребер. К поясничным позвонкаммлекопитающих они прирастают только в области поперечного отростка,но в шее птиц и млекопитающих имеет место двойное прирастание, прикотором шейка ребра обрамляет канал для позвоночной артерии.

Вкрестцовое сочленение — между тазом и истинными (т. е. первичными)крестцовыми позвонками — как правило вставлены в качествепосредников приросшие ребра. Это крестцовые ребра, наследие древнейстадии развития.Заслуживают внимания некоторые особенности ребер у амниот.Важно, что грудная клетка обеспечила исчерпывающее решениепроблемы легочного дыхания (успешно осуществляет вентиляцию легкихлюбого размера и строения), тем самым сняв необходимость кожного.Грудные ребра амниот двучленны, состоят из позвоночного и грудинногоотделов.У многих вымерших амфибий и рептилий, а также у современныхгаттерии и крокодилов имеются так называемые брюшные ребра(gastralia). Они располагаются под кожей вентральной стенки туловища ипредставляют собой типичные покровные окостенения, остатки кожногопанциря, образованного у рыбообразных предков костными52œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ô(космоидными) чешуями. У гаттерии 24 пары таких ребер, по 2 пары вкаждом сегменте тела, у крокодилов брюшных ребер 8 пар, по паре насегмент, причем каждое подразделено на 4 участка.Большой интерес представляет осевой скелет черепах, сильноизмененный под влиянием характерной для них высокой специализации.Это редкий пример, когда специализированная группа обнаруживаетнесомненные признаки процветания.

Основу панциря составляет груднаяклетка – 8 предкрестцовых позвонков с дорсальными отделами ребер.Спинной панцирь, карапакс, как правило, образован вторичнымиокостенениями кориума, более молодыми, чем чешуи рыб, такназываемыми остеодермами. Вдоль средней линии располагаютсяневральные пластинки (neurale), которые возникают вокруг вершинневральные дуг и выглядят, как их разрастания; по бокам от них лежатпоперечно вытянутые костальные (costale) пластинки, включающие ребра.Края карапакса образованы остеодермами, возникшими в кожной складкебез участия внутреннего скелета. Это периферальные пластинки(peripherale) по бокам, нухальные (nuchale, шейные) впереди по центру ипигальные (pygale, хвостовые) – позади.

Брюшной щит панциря –пластрон – целиком образован настоящими покровными окостенениями,производными рыбьих чешуй. Его передний край окантован паройгомологов ключиц, так называемых эпипластронов (epiplastron), позадимежду ними вклинен непарный эндопластрон (endoplastron),соответствующий надгрудиннику (межключице), а далее следуют трипарные пластины, производныебрюшных ребер – hyoplastron,hypoplastron и xiphiplastron.У гаттерии, крокодилов и птиц(кроме паламедей) ребра снабженык р юч ко в и д н ы м и о т р о с т к а м и(processus uncinatus). У птиц (рис.21) они, вопреки распространенномуРис. 21.

Крепление мышц кмнению, не могут укреплять каждоекрючковидным отросткам ребер у птицребро за счет опоры на соседнее,поскольку очень слабы, по сравнению с ребрами, в поперечной плоскостигрудной клетки. Прочны они в парасагиттальной плоскости, так какподвешены к ребрам фасциями. Эти отростки дают новое местокрепления наружным межреберным мышцам, тем самым сообщая имновую ориентацию (вдоль ребер, а не наискось) и высокую эффективностьв расширении грудной клетки (при вдохе).Грудина развивается из материала миосепт и потому можетрассматриваться как продукт сращения вентральных концов ребер. Темсамым грудину амфибий можно гомологизировать с грудиной амниот,хотя у первых она и не имеет связи с ребрами.

У млекопитающих грудинанередко сегментирована.53œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôСкелет головыЧереп позвоночных образован тремя основными компонентами,которые у представителей первичноводных классов более или менее четкоразделены, а у тетрапод в той или иной степени сливаются в комплексы,теряя границы. Это мозговой череп (нейрокраниум), скелет глотки —висцеральный череп (спланхнокраниум) — и образованный накладнымиокостенениями кожный скелет (дерматокраниум).Мозговой (или осевой) череп(нейрокраниум)Начнем с некоторых данных об эмбриональном развитии этого отдела(рис.