Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF), страница 12

14, В) — его элементыРис. 14. Позвонки рипидистий: A — Osteolepis; Б — Thursius; B — Eusthenopteron. Функциональныйсегмент (позвонок) заштрихован (по Шишкину)45œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôкак бы объединены при одной миосепте. Позвонок подвергсяресегментации и стал межсегментным (интерсегментальным).У костистых рыб строение тела позвонка подобной информации недает: оно формируется рано и независимо от дуг в соединительнотканныхпленках в виде тонкостенного цилиндра (по типу покровной кости).Для тетрапод специфично соединение невральных дуг соседнихпозвонков при помощи сочленовных отростков, придающих позвоночникупрочность на скручивание.

Это важно при опоре в ходе наземногодвижения на одни лишь диагональные конечности, т. е. при весьмаобычной позе, выгодной с точки зрения равновесия корпуса.Значение ресегментации, возможно, связано с тем, что для лучшегоуправления движениями костей (в данном случае ⎯ позвонков) мышцы(миомеры) должны располагаться не против них, а между ними, противсочленений: миомеры и позвонки должны чередоваться в шахматномпорядке. Впервые ресегментация обнаружена в эмбриогенезе амниот:передняя половина каждого склеротома отделяется и образует позвоноквместе с задней половиной предыдущего.У тетрапод ресегментация осуществлялась независимо; хотя здесь онакажется более насущно необходимой, чем у кистеперых предков, мыобнаруживаем у амфибий различные стадии этого процесса.Ураннихамфибий⎯лабиринтодонтов — позвонкирахитомные (рис.

15, 16 А), как уOsteolepis. Для наземного движения онислабы ⎯это просто хорда,бронированная костными щитками. Нопоскольку эти щитки косоугольны, онимогли передавать только ко сонаправленные силы (перпендикулярноРис. 15. Позвонок рахитомногограницам, т.е. линиям взаимноголабиринтодонта (заштрихован; поконтакта). Для передачи продольных силШишкину)нужны вертикальные границы междупозвонками.

Такая структура позвоночника была достигнута в разныхлиниях четвероногих различными путями. Стереоспондильный тип (рис.16 Б) — результат редукции плевроцентра у тяжелых водныхлабиринтодонтов. В других вариантах, наоборот, наступало усилениеплевроцентра — во-первых, при эмболомерном типе (рис. 16 В,характерном для одноименной группы вымерших амфибий) и, во-вторых,при гастроцентральном типе у антракозавров (амфибий, близких крептилиями) и амниот (рис. 16 Г). Гипоцентр редуцирован или полностьюисчезает (у амниот он называется интерцентром).

Разросшийсяплевроцентр (у амниот — просто центр) расположен в значительной мере46œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 16. Схема эволюции основных типов позвонков у тетрапод: А — рахитомный;Б — стереоспондильный; В — эмболомерный; Г — гастроцентральныймежду миосептами, судя по тому, что в последних ребра и гемальные дугикрепятся к рудиментам интерцентров или между позвонками(интервертебрально). Но это несущественно, поскольку у амниот с ихсложнейшей дифференциацией осевых мышц миосепта распалась наотдельные сухожилия.Позвонки современных амфибий принадлежат к двум различнымтипам. У бесхвостых тело позвонка развивается из основания верхнейдуги — это так называемый нотоцентральный тип.

У хвостатых ибезногих тело позвонка, относимого к лепоспондильному типу,представляет собой самостоятельный тонкий костный цилиндр,возникающий без хрящевого предшественника (как у костистых рыб).Обсуждая позвоночник в целом, стоит обратить внимание насочленения между телами позвонков.

У рыб (кроме костного ганоида —47œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôпанцирной щуки Lepisosteus) позвонки амфицельны; они соединяютсямежду собой через остаток хорды — округлую студенистую подушку,которая окружена эластичным соединительнотканным манжетом,соединяющим тела соседних позвонков.У тетрапод иногда встречаются амфицельные позвонки (у примитивныхамфибий, гаттерии, некоторых ящериц), но у них между позвонкамиразвивается не остаток хорды (он занимает середину тела позвонка), а такназываемый межпозвоночный хрящ, вытесняющий хорду. Умлекопитающих он превращается в ходе онтогенеза в диск, а у амфибий изауропсид разделяется суставной щелью на две части, которыеприрастают к телам смежных позвонков.

Окостеневая, межпозвоночныехрящи образуют их торцевые поверхности, если же нет, то позвонкикажутся амфицельными.В опистоцельных позвонках суставная щель выпукла вперед (высшиехвостатые амфибии и одна рыба — панцирная щука), в процельных онавыпукла назад (высшие бесхвостые амфибии и высшие рептилии), а вгетероцельных позвонках птиц — приобретает сложную седловиднуюформу. Межпозвоночные диски плоских (платицельных) позвонковмлекопитающих, состоящие в основном из волокнистого хряща,сообщают смежным позвонкам взаимную подвижность за счет своейдеформации.

Для человека с егопрямохождением такой источникподвижности может таить опасность: заключенный внутри диска остатокхорды — жидкое ядро (nucleus pulposus) — при сдавливании диска можетвырваться на его периферию (позвоночная грыжа) и травмироватьспинной мозг или корешки его нервов.Рис. 17. Схема сагиттального разреза атланта и эпистрофея рептилийЗаслуживают обсуждения некоторые особенности шейного отделапозвоночника амниот, прежде всего первый и второй позвонки ⎯ атлант иэпистрофей (рис.

17). В составе атланта различимы интерцентр(гипоцентр) и верхняя дуга, а эпистрофей помимо своих центра(плевроцентра), интерцентра и невральной дуги включает еще и центратланта (образующий зубовидный отросток). Благодаря такомунеобычному перемещению вперед межпозвоночной границы, которая48œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôфактически оказалась внутри первого позвонка, достигнута концентрацияподвижности позади черепа. Хорошая вращательная подвижность урептилий и птиц осуществляется уже около их непарного затылочногомыщелка, но у млекопитающих, обладателей пары мыщелков, ось такоговращения образована зубовидным отростком.В гетероцельных позвонках шеиптиц (рис.

18) седловиднаясуставная поверхность кажетсяпередневогнутой прир а с с м ат р и в а н и и с н и з у, н озадневогнутой — при взглядесбоку. Первое — наследиепроцельности предков, второе —средство совмещения обычногоРис. 18. Особенности взаимнойустройства сочленовныхподвижности шейных позвонков у птиц. Котростков (задние налегают наобсуждению функционального значенияпередние сверху) с гибкостью шеигетероцельности. XI и XII шейные позвонкив вертикальной плоскости.

Чтобывороны (Corvus;), вид слевасочленовные отростки не мешаливзаимным поворотам позвонков в сагиттальной плоскости, а свободноскользили друг по другу (по окружностям, которые показаны на рисункепрерывистой линией), центр поворота должен располагаться в заднем издвух позвонков, а не в переднем (как при процельности).Для млекопитающих характерна стабильная длина шейногопозвоночника (7 позвонков, исключения единичны). По-видимому, такаястабильность — следствие высокой механической нагрузки на шею(тяжелая голова, опора плечевого пояса через мышцы), котораяобусловила тонкую отточенность ее конструкции и скоординированностьморфогенеза.

В то же время среди зверей встречаются случаи резкогоукорочения шеи. Во-первых, таковы тушканчики, для которых припрыжках энергетически выгоднее жесткая подвеска головы (котораяотносительно особенно тяжела у мелких зверьков), чем амортизация еерывков сокращением мышц. Во-вторых, таковы китообразные, посколькупри характерном для них способе плавания голова должна быть слита стуловищем — как у скоростных пловцов среди рыб.Крестцовый отдел позвоночника — место прочной фиксации на немтазового пояса. Принципиальная роль такой фиксации — снижениепотерь энергии толчков задними конечностями (амортизация рассеиваетэнергию, а задние конечности — толчковые). У анамний крестецобразован лишь 1 позвонком, у амниот, согласно традиционнымпредставлениям, — 2 истинных крестцовых позвонка (они отличаютсяприсутствием рудиментов ребер — посредников в сочленении с тазом).При высоких нагрузках, прежде всего, у двуногих форм, крестец может49œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôудлиняться – до 5 позвонков у человека и приблизительно до 15 позвонкову птиц: формируется сложный крестец.По традиции в сложном крестце птиц распознавали два истинныхкрестцовых позвонка, используя в качестве маркера вытянутые тонкиепарапофизы, принимаемые за остатки крестцовых ребер.

Е.Б. Малашичевв своем недавнем эмбриологическом исследовании нашел множествоморфологических маркеров крестца, которые располагаются весьмастабильно. Это и аллантоидные артерии (отходят от спинной аорты передпервым крестцовым позвонком), и нервы крестцового сплетения, и заднийкрай клоаки, и парные лимфатические сердца (лежат в первом сегментахвоста), и так называемоекрестцовое окно (зонанедоразвития гипаксиальноймускулатуры). Все эти маркерыуказывают на то, что двумкрестцовым позвонкам ящерици четырем позвонкам крысысоответствуют 8–10 позвонковсложного крестца птиц (рис.19) – от последнего изпозвонков с мощно развитымипарапофизами (см.

с. 00) и дозаднего конца synsacrum. О томже свидетельствует ибиохимический критерий – уэмбриона курицы в указаннойРис. 19. Состав сложного крестца птиц, позоне экспрессируются те жеданным Е.Б. Малашичева (ворона Corvus; видгомеобоксные гены, что вснизу).крестце у мыши.У амниот выделяют грудной отдел по признаку присутствия истинныхили ложных ребер (т.е. достигающих грудины или связанных с ней черезпосредство последнего истинного грудного ребра).