Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF), страница 7

Возможно, кожные чешуи утрачены из-за необходимостикожного дыхания; оно компенсирует недостаточную эффективностьлегочного дыхания, обусловленную отсутствием грудной клетки. Остаткичешуй известны у безногих амфибий – червяг. Здесь они представленыспецифическими мелкими пластинками в кольцевых складках кожи.Некоторые из древних примитивных амфибий, стегоцефалов, обладалитак называемыми брюшными ребрами – вытянутыми покровнымиокостенениями на вентральной стороне туловища, возникшими врезультате слияния чешуй рыбообразных предков.

Коллагеновые волокнарасположены в кориуме современных амфибий четкими слоями.У рептилий под влиянием требований защиты и благодаря снятиюнеобходимости кожного дыхания (в связи с установлением реберногодыхания) наступило мощное ороговение эпидермиса. По мере накоплениякератина в клетках они переходят из росткового слоя (stratumgerminativum, слоя пролиферации, самого глубокого) в зернистый слой(str. granulosum), далее в блестящий (str.

lucidum), промежуточный (str.intermedium, это слой линьки толщиной в одну клетку) и, наконец,роговой (str. corneum). Слой линьки может отсутствовать, например, учерепах, и тогда ороговевшие клетки не сбрасываются периодически, апожизненно накапливаются в виде толстого пласта. У обладателей слоялиньки последний не отщепляется от нижележащего, а разрушается,оставляя на его поверхности полуороговевшие внутриклеточныеструктуры. Кожные железы рептилий секретируют жирный или дажесухой (порошкообразный) материал; желез, выделяющих водныерастворы, как у амфибий, у них нет.Кориум образован слоями коллагеновых волокон; нередко имеютсяостеодермы – вторичные кожные окостенения, более молодые, нежелирыбьи кожные чешуи (у черепах, крокодилов, многих ящериц).

Брюшныеребра гаттерии и крокодилов, как и у стегоцефалов, – производные чешуйрыбообразных предков. То же относится к брюшному щиту панцирячерепах (пластрону).У птиц эпидермис в принципе близок по строению к таковомурептилий (роговые чешуи цевки и пальцев, рамфотека клюва, когти). Пероуверенно выводится из роговой чешуи на основании особенностейразвития. Кожных желез мало (копчиковая, серные железы в слуховомпроходе куриных), как и у рептилий, они не выделяют водных растворов.Кориум характерен хаотическим переплетением коллагеновых волокон.Для эпидермиса млекопитающих специфичны присутствие чистороговых придатков – волос, происхождение которых неясно, а такжебогатство кожными железами – сальными и потовыми двух типов.24œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôВстречается сплошной роговой покров (чешуи, копыта, чехлы рогов уполорогих).

В кориуме коллагеновые волокна хаотически переплетены.Кожные железы позвоночныхОдноклеточные кожные железы характерны для круглоротых, рыб иличинок амфибий. Среди них различают слизистые и белковые (ядовитые,сигнальные). В стенках ротовой полости имеются одноклеточныеслюнные железы. У рыб встречаются скопления одноклеточных желез.Это так называемые слизистые мешки, ядовитые железы, светящиесяорганы. Последние бывают снабжены дополнительными образованиями –линзами, а также рефлекторами с темным пигментом и гуанином.Встречаются светящиеся органы без выводного протока,перерабатывающие секрет по замкнутому циклу.У тетрапод различаются две категории кожных желез.

Хотя ихназвания отражают второстепенное обстоятельство, количество пластовсекреторных клеток, взаимные отличия этих категорий носятпринципиальный характер.1. Железы с одним пластом секреторных клеток, моноптихиальные,выделяют водные растворы. Они представляют собой результатконденсации и преобразования одноклеточных желез рыб в связи сороговением кожи, которое препятствует их опорожнению. В целом этижелезы двухслойны, поскольку снаружи от секреторного слоярасполагается мускульный. Он состоит из миоэпителиальных клеток,также производных эктодермы.2. Полиптихиальные железы, в которых секреторные клеткирасположены в несколько пластов, характерны только для амниот, невыделяют водных растворов и не связаны с одноклеточными железамирыб.

Возникли они, по-видимому, вследствие видоизменения процессаороговения.Моноптихиальные железы среди тетрапод присущи лишь амфибиями млекопитающим. Слизистые железы амфибий – мерокриновые (т. е.секретируют за счет фильтрации через мембраны), они необходимы всвязи с кожным дыханием. Зернистые железы выделяют белковый секрет.Среди них есть ядовитые (голокриновые, их секреция однократна,поскольку сопряжена с полным перерождением и распадом клеток), атакже клейкие железы.

Потовые железы млекопитающих подразделяютсяна две категории. Особенно интересны А-железы (апокриновые). Этитрубчатые железы открываются в волосяные сумки, реагируют наадреналин. Секреторные клетки далеко вдаются в просвет трубки, присекреции отшнуровывают капельки протоплазмы, в этом состоитспецифика апокриновой секреции.

Поэтому секрет А-желез богат посоставу, может содержать даже жироподобные вещества. Примеры:красноватый пот бегемота, жиропот овец (с ланолином), "мыло" лошадей25œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ô(оно содержит белки, поэтому его использование для терморегуляциирасточительно). Белки апокринового пота, разлагаясь бактериямисимбионтами в волосяных сумках, дают пахучие вещества. Неповторимыйнабор белков и специфичная микрофлора обеспечивают строгоиндивидуальный запах.У человека эти железы деградировали. Среди оставшихся естьспециализированные: железы Молля на веках, серные железы в наружномслуховом проходе.Млечные железы относятся к этой же категории.

У однопроходныхони связаны с волосами на млечных полях (сосков нет). У сумчатыхволосы закладываются, затем исчезают, у плацентарных – даже незакладываются.Первоначальный зачаток соска в процессе развития выглядиц какутолщение эктодермы, внедряющееся в глубину кориума и окруженноекожным валиком – так называемый сосковый карман. Различают два типасосков – эверсионный (вывернутый), или истинный, возникающий изткани кармана, и пролиферационный, или ложный, который формируетсяза счет размножения клеток валика.

У человека, многих грызунов ихищных сосок развивается лишь из центральной части соскового кармана,а его периферия превращается в окружающее сосок красное пятно – areolamammaria.У сумчатых сосков 4 ряда, до 25 штук – у Monodelphys (среди ниходин оказывается непарным, центральным, поскольку ряды сближаютсяпо направлению назад), у коалы – всего один. Известна лактация усамцов. Максимальное число сосков среди плацентарных, где онирасположены в 2 ряда, – у тенреков – до 11 пар.Потовые Е-железы (эккриновые) открываются в коже независимо отволос, реагируют на ацетилхолин. Их секреторные клетки не вдаются впросвет железы, эккриновая секреция осуществляется за счет фильтрациичерез мембраны.

Эти железы распространены более узко, чем А-железы,на безволосых частях (например, на подошвах у кошек и собак). Учеловека доминируют по всему телу, используются для терморегуляции,поскольку выделяют "дешевый" пот – без белков (он содержитэлектролиты и мочевину).Полиптихиальные железы (преимущественно голокриновые) –единственные, которые присущи зауропсидам. К этой категориипринадлежат бедренные поры ящериц, "мускусная" железа на нижнейчелюсти крокодила, его парные спинные и "анальные" железы,"анальные" железы гаттерии, копчиковая железа птиц, серные железы вушах куриных. Пудретки цапель (или порошкообразный пух,рассыпающийся в пудру), размещенные на туловище несколькимикомпактными группами, как бы образуют переход от ороговения ксекреции, помогают поверить в близость этих процессов.

У26œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôмлекопитающих также известны переходы между ороговением исекрецией. Например, сухой секрет выделяет препуциальная железа уласки. Кроме голокриновой секреции встречается мерокриновая,например, в некоторых железах окружающих у хищников семействапсовых анальное отверстие (циркуманальных железах). Сначала группаклеток осуществляет гепатоидную секрецию (секрет фильтруется вмежклетники, в связи с чем железа принимает сетчатый характер, грубонапоминая печень), потом клетки переполняются секретом и распадаются,как это характерно для голокриновой секреции.Сальные железы млекопитающих, как правило, открываются вволосяные сумки глубже апокриновых потовых желез. Они дают веществодля смазки кожи и волос, поддерживающее эластичность кератина(пластификатор), а также фиксатор для пахучих меток, замедляющийиспарение их летучих компонентов (возникающих при разложенииапокринового пота).