Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF)

Ф.Я. ДзержинскийСРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХИздание второе, исправленное, переработанное и расширенноеРекомендовано Учебно-методическим объединениемМосковского государственного университета им. М.В. Ломоносова в качестве учебника для студентоввысших учебных заведений, обучающихся понаправлению «Биология», специально сти«Зоология»Издательство Аспект-ПрессМосква2005 г.œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРецензенты:Кафедра биологии Медико-биологического факультета РМГУ,академик РАМН профессор Романов Ю.А.; докторбиологических наук, ведущий научный сотрудник ИЭМЭЖ РАНВ.Б.СухановДзержинский Ф.Я.Сравнительная анатомия позвоночныхАспект-Пресс 2005 г., ⎯ 320 с.: ил.животных.⎯ М.:Учебник «Сравнительная анатомия позвоночныхживотных» в сжатой форме обобщает основные данные остроении и морфо-функциональных связях всех системорганов позвоночных животных с учетомихиндивидуального развития и существующих представленийо филогении. Оно рассчитано на читателя, уже имеющегоопределенную подготовку в области морфологиипозвоночных животных.Предназначено для студентов старших курсов,специализирующихся в области зоологии и палеонтологиипозвоночных животных, может быть использовано такжеаспирантами, преподавателями, научными сотрудниками.2œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôПРЕДИСЛОВИЕНаука об анатомическом строении животных относится к старейшимзоологическим дисциплинам.

Но она не может утратить своего значенияи в наше время, несмотря на бурное развитие молекулярной биологии, асреди разделов общей биологии ⎯ на доминирующую популярность иактуальность дисциплин, изучающих надорганизменные системы. Засвою более чем трехвековую историю сравнительная анатомия накопилане только огромный фактический материал, но и опыт его теоретическойинтерпретации, составляющий одно из важных достижений общейбиологии.Предлагаемое пособие отражает материал специального лекционногокурса, который с 1974 г.

читается автором на биологическом факультетеМосковского университета для студентов пятого курса кафедры зоологиипозвоночных. Эти студенты уже имели в течение двух семестров годовойкурс практических занятий по морфологии позвоночных и тем самымполучили солидную подготовку, которая учитывалась при составлениилекций.Строго говоря, название «сравнительная анатомия» может бытьпризнано традиционным и несколько архаичным, в действительностинастоящий курс посвящен эволюционной морфологии.

Так назвал ее А.Н.Северцов, чье теоретическое наследие составляет основу преподаванияморфологии позвоночных на упомянутой кафедре и, в частности, данногокурса. Эволюционная морфология предусматривает комплексный подходк интерпретации анатомических фактов, т. е. с учетом особенностейпроцессов жизнедеятельности (на основе функционального анализа),данных эмбриологии и палеонтологии, с прицелом на реконструкцию ходафилогенетического развития изучаемых животных.Различные аспекты такого комплексного подхода нашли неодинаковоеотражение в предлагаемом пособии. Существенный акцент в нем сделанна функциональной морфологии опорно-двигательной системы, т.

е.скелета и мускулатуры, в соответствии с научными интересами автора.Поэтому два вышеназванных раздела в пособии превышают по объемуостальные.Это объясняется и богатством фактического материала, который даютисследователю различные аппараты скелетно-мускульной системы. Ктому же первичные факты, относящиеся к скелету и мускулатуре,сравнительно легко доступны не только для наблюдения, но и длялогически обоснованной функциональной интерпретации, посколькумеханическое функционирование упомянутых аппаратов четковзаимосвязано с их топографическими особенностями. Тем самым этисистемы представляют собой благоприятный объект для изучения3œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôморфологии в связи с процессами адаптивных преобразований животныхв эволюции.В пособии отражены не только наиболее современные и четкообоснованные представления, но излагаются и некоторые сведения поистории их разработки, а также дискуссии и теории, сохраняющие нынечисто исторический интерес.В то же время настоящее издание не могло быть достаточно богатоиллюстрировано.

Для восполнения этого ограничения читатель можетобратиться к таким изданиям, как Практическая зоотомия позвоночных Н.Н. Гуртового, Б.С. Матвеева и Ф.Я. Дзержинского, Систематика ианатомия хордовых животных Н.Н. Гуртового, Практикум по зоологиипозвоночных Н.Н. Карташева, В.Е. Соколова и И.А. Шилова (см. списокрекомендованной литературы).Впервые текст пособия был составлен в 1989 г., и с тех пор импользовались студенты.

Первое издание, имевшее статус учебногопособия и вышедшее в 1998 г., представляло собой третью версию. Впроцессе его подготовки, как и настоящего расширенного издания, авторуоказывали всестороннюю помощь сотрудники биологического факультетаМосковского университета ⎯ Т.И. Гринцевичене, К.Б. Герасимов, И.Р.Горяев, кандидаты биол. наук А.А.

Банникова, А.Ю. Соколов, Н.В.Хмелевская ⎯ и Палеонтологического института РАН ⎯ А.С. Раутиан иканд. биол. наук Н.Н. Каландадзе. Несомненное влияние на автора оказаланалогичный лекционный курс докт. биол. наук Н.С. Лебедкиной, которыйон прослушал в 1973 г. Докт. биол. наук А.Н. Кузнецов любезнопредоставил свои находящиеся в печати материалы по эволюциимускулатуры конечностей позвоночных. Помимо этого, Н.В. Хмелевская,доктора биол.

наук П.П. Гамбарян и Н.Н. Иорданский, а также В.Б.Никитин эффективно помогли в работе над пособием своейконструктивной критикой. Всем перечисленным лицам автор приноситсвою искреннюю благодарность.4œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôВВЕДЕНИЕАнатомическое строение животных поразительно легко доступнонепосредственному наблюдению, в связи с чем уже давно возниклапотребность в теоретическом обобщении получаемого анатомамиописательного материала. В этом направлении наука о строенииживотных (в частности, позвоночных) продвинулась за длительное времясвоего развития гораздо дальше, чем другие биологические науки.Довольно рано анатомы открыли сравнительный метод исследования,первое упоминание о котором появилось в "Сравнительной анатомии"Томаса Виллиса в 1666 г.

Этот метод позволил открыть три путиинтерпретации анатомического материала, три категории идей. Вопервых, это идея единства плана строения, основанная на усмотрениинеочевидного сходства в строении, во-вторых — идея приспособленностиживых организмов, давшая жизнь целому научному направлению ⎯функциональной анатомии. Наконец, третий путь интерпретации фактовсформировался на основе естественной процедуры классификации,ранжирования изученных объектов и состояний, приводившего кпостроению сравнительно-анатомического ряда и порождавшего идеюразвития: действительно, ступени такого ряда подобно последовательнымкинокадрам создают представление о процессе. Помимосравнительно-анатомических рядов, используются и другиеморфологические ряды ⎯ эмбриологические, палеонтологические.Начнем с идеи единства плана.

Ее успешно разрабатывал поэт И.В.Гете (1749⎯1832); он собирал доказательства общности плана строенияживотных, а также растений. Открыл межчелюстную кость человека,предложил "позвоночную теорию черепа", искал "общий остеологическийтип". Фактически Гете ввел понятие морфологии, определив ее как"учение о форме органических тел, ее образовании и преобразовании".Таким образом, морфология ⎯ это анатомия в динамике, анатомия впроцессах.Жоффруа Сент-Илер (1772⎯1844) распространил представления обобщем плане строения животных с позвоночных на насекомых, что ему,понятно, не удалось сделать без натяжек и фантазий.

Из единства планастроения он делал выводы о родстве.Немецкие натурфилософы-идеалисты, прежде всего Лоренц Окен(1779⎯1851), а также Спикс, Карус и другие выдвигали чудовищныефантазии о воплощении единого плана в строении черепа и других частейтела.Без подобных ошибок разрабатывал проблему Ричард Оуен(1804⎯1892). Для него единый план строения — это мысли Бога.5œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРазработал представление об архетипе позвоночных как идеальномвоплощении божественного плана.Из ранних представителей функциональной анатомии, изучающейприспособительные особенности организации животных, назовемФеликса Вик д'Азира (1748⎯1794), изучавшего функциональноанатомические различия верхних и нижних конечностей человека. Егоученик Жорж Кювье (1769⎯1832) ⎯ сравнительный анатом, систематик,палеонтолог.

Для него был характерен телеологический подход ⎯априорное признание изначальной целесообразности организации живыхорганизмов. Кювье исходил из признания иерархии и гармонии функций,которые якобы распространялись и на органы. Был чрезвычайнопоследовательным и отвергал идею единства плана, что мешало емувыявить такой план для целей систематики. Последовательнымфункциональным морфологом был и Ж.Б. Ламарк (1744⎯1829), длякоторого так же характерен телеологический подход.В связи с этим большой интерес представляет проблема соотношенияформы и функции. Историк науки Л.Я.

Бляхер (1976) считает вызывавшийв прошлом горячую полемику вопрос о первичности формы или функциинадуманным, поскольку в действительности они тождественны. Егоглавный аргумент ⎯ синхронность преобразовании формы и функции,невозможность разделить их во времени. На самом деле важнееанализировать и учитывать причинно-следственные связи,взаимодействия формы и функции в рамках ряда процессов.1. В процессах жизнедеятельности на уровне организма и экосистемыформа как материальный субстрат определяет функцию. Например,конструкция любого аппарата определяет его физические, аследовательно, функциональные, свойства.