Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF), страница 6

Во-вторых, – короткохвостые птеродактили(Pterodactyloidea), жившие с поздней юры до конца мела, среди которыхнередки крупные формы с размахом крыльев до 10 м и более.Птицы (класс Aves), по сути дела, – высоко специализированныепредставители рептилий подкласса архозавров. Как показываютпостепенно накапливающиеся палеонтологические материалы,эволюционные преобразования текодонтов (псевдозухий) и мелкихтероподных динозавров с выработкой перьевого покрова и другихособенностей организации, характерных для птиц, шли «широкимфронтом», что мешает уверенно отграничить класс птиц.

Совершенная«птичья» организация тела и способность к настоящему полету, повидимому, независимо сформировались в двух ветвях, поэтому всовременной системе класс птиц оказывается дифилетичным. Подклассящерохвостых (Saururae) – это потомки юрских теропод, а именно,археоптерикс (Archaeopteryx) и достаточно богатая, широкораспространенная фауна энанциорнисов («противоптиц», Enantiornithes),исчезнувших в конце мела.

Они по многим признакам сходны сархеоптериксом, но отличяются от современных птиц. Второй подкласс –веерохвостые (Ornithurae) – включает всех современных птиц и рядвымерших групп, начиная с нижнего мела. Эта ветвь, по-видиимому,произошла в самом начале мезозоя от текодонтов (псевдозухий), о чемпозволяют судить находки триасового текодонта, протоависа (Protoavis),едва ли способного к полету, но имевшего объемистую мозговую капсулуи множество черт сходства с современными птицами.Среди настоящих птиц различают 2 крупных подраздения,известных уже с нижнего мела, – палеогнат (Paleognathae) и неогнат(Neognathae).

Возможно, они отражают не разные ветви эволюции (т. е.клады), а разные уровни совершенства (т. е. грады). Тогда палеогнаты,представленные в современной фауне четырьмя отрядами бескилевых(Ratitae) и тинаму (отряд Tinamiformes), сохраняют более низкий уровеньи не могут считаться монофилетическим таксоном. А неогнатывоплощают более продвинутое состояние, возникавшее неоднократно инезависимо, и поэтому они также не образуют единого таксона. Теперьобщепризнано, что курообразные (отряд Galliformes) и гусеобразныептицы (Anseriformes) приобрели неогнатное состояние совместно и могутбыть под именем надотряда Galloanseres противопоставлены остальнымнеогнатным птицам, объединяемым в надотряд Neoaves.Млекопитающие (класс Mammalia) венчают собой эволюционнуюисторию особого подкласса рептилий – синапсид, или тероморф(Synapsida, s.

Theromorpha). Она началсь еще в середине карбона, когдавозникла группа пеликозавров (Pelycosauria), просуществовавшая доверхней перми. Среди пеликозавров различают две группы крупных21œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôхищников – более примитивных офиакодонтных и более продвинутыхсфенакодонтных (Sphenacodontia) – и растительноядных эдафозавров.Зверообразные рептилии, или терапсиды (Therapsida) появились в раннемкарбоне, видимо, как потомки сфенокодонтных пеликозавров. Позжесреди них выделяют растительноядных аномодонтов и хищныхзверозубых, или териодонтов (Theriodontia). Из аномодонтов нужноупомянуть дицинодонтов (Dicynodontia, что значит – двухклыковые), взубной системе которых резко доминирует пара верхних клыков, вплотьдо полной редукции остальных зубов; спереди челюсти, видимо, былиодеты роговыми чехлами.Среди териодонтов на протяжении верхней перми известныгоргонопсы (Gorgonopsia), хищники (у Inostrancevia череп был длиной до50 см) с сильно выступающими нижними клыками.

Еще одна группахищных териодонтов, живших в конце перми и в начале триаса, этотероцефалы (Therocephalia). Цинодонты (Cynodontia), наиболееперспективная группа териодонтов, появились также в конце перми, а вначале триаса они вытеснили и горгонопсов, и тероцефалов. Кпродвинутым цинодонтам относятся циногнаты (Cynognathidae), оченьсерьезные хищники; например, у Cynognathus череп достигал 75 см.Следует также упомянуть растительноядных териодонтов семействатритилодонтид (Tritylodontidae), семейство хиникводонтид(Chiniquodontidae), представитель которого Probainognathus оказалсяносителем важных преобразований на пути к млекопитающим. То жекасается и диартрогната (Diarthrognathus) из семейства трителодонтов(Tritelodontidae = Ictidosauria).Самые ранние млекопитающие известны из позднего триаса иранней юры.

В постепенные преобразования организации териодонтов понаправлению к морфофункциональной специфике млекопитающих быливовлечены многие параллельные эволюционные ветви, что позволяетговорить о широком процессе маммализации. В этих условиях трудноуверенно отделить класс млекопитающих от зверообразных рептилий.Граница установлена условно – как момент перехода на дифиодонтию, т.е. двусменность зубной системы. В триасе млекопитающие разделилисьна две крупные ветви – первозверей (Prototheria) и зверей (Theria). Всоставе первой из них различают 4 отряда, 3 из которых вымерли (этоюрские Docodonta, меловые Triconodonta и Multituberculata), а кчетвертому относятся современные однопроходные (Monotremata).

Изтериевого ствола уже в меловое время выделились две ветви – Metatheria,куда относятся сумчатые (Marsupialia), и Eutheria – плацентарные.22œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôКОЖНЫЕ ПОКРОВЫКожа у хордовых развивается из трех эмбриональных источников.Из эктодермы формируется эпидермис, дающий также твердые роговыеобразования кожи и кожные железы. Мезодермальный компонент –дерматом сомита – формирует кориум и его твердые образования.Наконец, присущий позвоночным (но не оболочникам и бесчерепным)нервный гребень (ганглионарная пластинка) образует пигментные клеткии одонтобласты.Обзор строения кожных покровов хордовыхБесчерепные обладают однослойным эпидермисом с редкимиодноклеточными железами, кориум у них студенистый, бедный клетками.У оболочников клетки эпидермиса выделяют полисахарид (близкийпо составу к клетчатке растительных клеток; это уникальный случайсреди хордовых).

Из него формируется прочная оболочка, туника, в связис чем этот материал назван туницином. Клетки кожи выселяются внутрьтуники, благодаря она может иметь сложную внутреннюю структуру иразнообразный наружный рельеф.У бесчелюстных, как и у всех остальных позвоночных, имеетсямногослойный эпидермис, в котором разбросаны одноклеточные железынескольких категорий. У миксин их настолько много, что эпидермиспревращен в сплошной слизистый слой – stratum mucosum.

Кориумсодержит слои коллагеновых волокон. У вымерших щитковых былиразвиты твердые образования кориума. У миноги пигментные клетки непроникают внутрь кожи, а образуют сплошной слой, подстилающий ееизнутри.У рыб клетки эпидермиса еще более разнообразны. Они постепенноизменяются, перемещаясь от самого глубокого росткового слоя кповерхности; здесь многие из них некоторое время остаются живыми вроли уплощенных кроющих клеток, а затем гибнут и отпадают. Частьклеток преобразуется в одноклеточные железы – слизистые и серозные(белковые), в том числе, ядовитые. Встречаются скопленияодноклеточных желез, напоминающие сложные железы тетрапод(ядовитые железы, светящиеся органы).

Известны случаи ороговенияэпидермиса (например, у илистого прыгуна). В кориуме четко выраженыслои коллагеновых волокон, имеются пигментные клетки и твердыеобразования – чешуи, которые у представителей относительнопримитивных групп формируются при участии эпидермиса.У земноводных эпидермис после метаморфоза ороговевает, но, какправило, имеет лишь один слой ороговевших клеток (за исключениеммозолей и колпачков на концах пальцев).

Одноклеточные железы (такназываемые лейдиговы) встречаются только у личинок, поскольку позжеслой ороговевших клеток препятствует их секреции. Взрослым присущи в23œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôизобилии многоклеточные, сложные железы в виде ампул с двухслойнымистенками; внутренний слой секреторный, внешний – мышечный.Кориум большинства современных амфибий свободен от твердыхобразований.