Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF), страница 2

Тем самым форма в подобныхситуациях первична по отношению к функции.2. В процессах филогенеза на уровне популяции судьба формыопределяется тем, насколько она может служить субстратом для функций,обеспечивающих выживание носителя этой формы. Таким образом,первичной оказывается функция.3.

В процессах эмбриогенеза многое определяет форма какматериальный субстрат, но существуют специальные механизмы,изменяющие ход формообразовательных процессов под влияниемфункциональных нагрузок (например, рост кости в значительной степениопределяется механической нагрузкой).Таким образом, связь между формой и функцией поистине взаимна.Прогресс в области идеи единого плана строения создал предпосылкидля формулирования категорий морфологического сходства.Представление об истинном морфологическом сходстве впервыесформулировал Ж.

Сент-Илер. Он назвал его аналогией, что соответствует6œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôгомологии в современном понимании. Выдвинутые этим авторомкритерии гомологии ⎯ это глубокое структурное сходство сравниваемыхорганов между собой ("теория аналогов") и постоянство ихтопографических отношений с соседними частями тела ("принципсвязей").Р.Оуен назвал истинное морфологическое сходство гомологией, аболее поверхностное сходство, обусловленное совпадением функций,аналогией. Он различал несколько типов морфологического сходства,среди которых общая гомология ⎯ соответствие данного органа элементуархетипа, частная гомология ⎯ соответствие органу другого животного,сериальная гомология (гомодинамия) ⎯ соответствие междуповторяющимися частями тела (позвонками, конечностями).Эрнст Геккель (1834⎯1919), широко использовавший данныесравнительной анатомии для филогенетических построений, требовалточного разграничения аналогий и гомологий.

Аналогию он рассматривал,как следствие конвергенции, а гомологию ⎯ как следствие дивергенции.Ч. Дарвин признавал широкое распространение параллелизмов, т.е.промежуточной, неопределенной ситуации. Ее обычность ираспространенность подтверждается палеонтологией.Со временем было предложено несколько дополнительных критериевгомологии.

Карл Гегенбаур подчеркивал, что гомологичные органы уразных видов представляют собой результат преобразований одного итого же органа общего предка (филогенетический критерий) иформируются в индивидуальном развитии из одних и тех же зачатков(онтогенетический критерий). Отмеченные свойства действительносопровождают гомологию, но в качестве критериев они относительны ипорой противоречивы.Филогенетический критерий гомологии нельзя использоватьпрактически, ибо филогенез всегда есть искомое, а не данное.Нетрудно привести примеры сомнительной онтогенетическойаргументации по поводу гомологии. Нейроны в новой коре умлекопитающих и в полосатых телах у птиц имеют общее происхождение,т.е.

приползают из одной и той же зоны пролиферации (размноженияклеток). Тем не менее эти отделы, вопреки мнению Х. Картена, можносчитать гомологичными лишь условно. У разных птиц в силу резкихразличий длины шеи образующие плечевое сплетение нервы имеютразные номера (с разрывом в 15 номеров), как и позвонки, т.е.развиваются в разных сегментах тела. Базиптеригоидные отростки черепатетрапод, по-видимому, развиваются из остающегося не использованнымматериала зачатка осевой мускулатуры, которая у позвоночных в областиголовы подверглась редукции. Но признание упомянутых отростковгомологами мышц было бы курьезом. Во всех трех перечисленных7œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôслучаях подсказанная эмбриологическим исследованием идентичностьобъекта гомологизации, совпадение их, так сказать, специального качествавступает в противоречие с особенностями более крупной системы, вкоторую встроен этот объект, с ее архетипом.А.

Ремане ввел весьма полезный критерий непрерывности ⎯ наличиеморфологического ряда, образующего плавный переход между двумяобсуждаемыми состояниями.В последние 20 лет молекулярная биология развития бурноразрабатывает представления о гомеобоксных генах (Hox-генах),имеющих, как оказалось, самое непосредственное отношение к процессамрегуляции раннего эмбриогенеза. Они были открыты в 1984 г.,первоначально у дрозофил. Более общее понятие, гомеозисные гены,относится к системе контроля сегментации тела у насекомых.Гомеобоксом назван особый участок в кодирующей части гомеозисногогена, предатавляющий собой весьма стабильную последовательность из180 пар нуклеотидов. В синтезируемой на основе этого гена молекулебелка гомеобокс кодирует некий стандартный участок,последовательность из 60 аминокислот, так называемый гомеодомен.

Этотучасток своеобразен повышенным содержанием двух аминокислот(аргинина и лизина) и специфической пространственной структурой,которая бывает присуща белкам, связывающим ДНК. Благодаря этомубелки, содержащие гомеодомены, входят в число факторов,активирующих транскрипцию различных генов и тем самымрегулирующих их экспрессию.В соответствии с разнообразием последовательности нуклеотидовгомеобоксные гены классифицированы на подсемейства, которыхизвестно уже более десяти. Среди них подсемейство Hox известно почтидля всех изученных в этом отношении многоклеточных животных.

Онисобраны по нескольку в одной хромосоме – образуют кластеры. В ходеразвития Hox-гены экспрессируются (т. е. на их основе синтезируютсябелки) на определенных участках вдоль оси тела зародыша ипредположительно определяют появление различных признаков, преждевсего, особенностей сегментации. Экспрессия определенных генов этойкатегории осуществляется в строго определенных участках зародыша и вопределенное время. При этом порядок экспрессии Hox-генов вдольпереднезадней оси тела в точности отражает их физическуюпоследовательность в хромосомном кластере – говорят опространственной колинеарности экспрессии этих генов. Умлекопитающих зоны действия генов в теле перекрываются, так чтоспецифика каждой из них определяется особенностями набораэкспрессирующихся в данной зоне нескольких Hox-генов.

Очень четкоколинеарность проявляется в почках конечностей у птиц имлекопитающих, где зоны экспрессии генов располагаются полосками,8œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôпоперечными по отношению к оси тела, в направлении спереди назад.Можно сказать, что, обладая пространственной чувствительностьюи способностью к подаче позиционного сигнала, Hox-гены осуществляютв теле зародыша разметку областей будущей дифференцировки.Как показало секвенирование гомеобоксных генов (определениепоследовательности нуклеотидов в них), они с большой точностьюсовпадают у представителей отдаленных систематических групп, чтообсуждается как гомология и вносит новую систему критериев всравнительный анализ развивающихся под влиянием этих геновморфологических структур.

Нередко совпадает, обнаруживаетпоразительный консерватизм и роль определенных генов в развитии;изучен Hox-ген, играющий ответственную роль в формировании глаза и удрозофилы, и у млекопитающих. У ланцетника обнаружено 10 генов Hox,а у млекопитающих – 38, причем они распределены по 4 кластерам. Срединих обнаружены гомологи каждого из Hox-генов ланцетника. Какполагают, количество этих генов в ходе эволюции хордовых резконарастало вследствие дупликации (например, путем полиплоидизации).Идея развития, как уже указано выше, воплотилась в построениеморфологических рядов, служивших исследователям моделью движения,процесса. Необходимо помнить, что получаемые эмпирическисравнительно-анатомический, палеонтологический и эмбриологическийряды всегда отличаются от искомого филогенетического ряда,отображающего реально протекший процесс эволюции.Так называемый метод тройного параллелизма, при помощи которогодействовали Э.

Геккель и его последователи, восстанавливает чертыфилогенетического ряда на основании сходства трех упомянутыхморфологических рядов.Представления о взаимосвязи между онтогенезом и филогенезомполучили название биогенетического закона. По наблюдениям К. Бэра, Ф.Мюллера, Э. Геккеля, и других, "онтогенез есть краткое повторениефилогенеза" (т.е. продукт филогенеза). По представлениям А.Н.Северцова (1866⎯1936), наоборот, филогенез есть продукт онтогенеза, иэто логично, поскольку ясно, что всякое отклонение в организациивзрослого животного представляет собой результат изменения ходаонтогенеза.