П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология, страница 8

Иногла решенно проблемы лежит в комбинации этих подхолов. Какой бы из полхолов не был выбран, требуется перенесение результатов выборочного контршщ на участок реального л>ира, по возможности большой и всегда с включением в прап>колы опытов или наблюдений данных биологической изменчивости (разцые генотипы или происхождение вида, разные местообитания, разные виды), при этом, как правило, возрастает рви>рос включаемых данных, но всегда значительно повышаются и затраты труда.

Эволюция, ео>ласна современному ее пониманию, нахалнтся в сильной связи с биологической изменчи ваап ю. Успех существования вида в изменяющихся условиях внешней среды чае>а буде» апрелелятьея индивидуумами, которые отклоняются о> нормы (средних значений). Желательно паэ>ому, чтобы эксперименты или наблюлен»я охват»шали па вазможности балыцую изменчивость. Чем больше лнапазан наблюдений, тем содержательнее и пал«знее будут разул»та>ь>.

Вариабельнасть форм проявления и тнаав р>нк- 3О гпдвд эд. основы экологии рдстбний ций имеет бал ыпое научное и п1жктическое значение, и ее нельзя смешиваэь с неточностями, возникающими иэ-эа недостатков методов измерений или наблюдений. Напротив, биолгяическая нарнабелы~ссгь нагляднее всего выявляется иэ документации распрелеления частот. Более высокие материальные, временнйе и технические затраты требуются для учета внуп ривидовой и межвидовой биологической изменчивости и границ жизненного пространства растения. При этом необходимо осознавать, как вьподнее получить результаты — путем углубленного исслелоаання небольшого количества проб или путем менее углубленною исследования мноючисленных прсб. Сама по себе максимально достигаемая точность измерений — недостаточный критерий, чтобы ради него жертвовать учетом биологической изменчивости нли созданием условий роси, близких к естественным.

Немного информации о мноюм часто имеет большее значение, чем большая (точная) информация о немногом, если речь идет о полтверждении существующих теорий или Формулировании новых. Перел постановкой опытов, требующих значительных технических затрат, нужно выяснить, не разумно ли применить менее дорогие метолы, но таким образам, побы добиться максимально достоверных, хорошо подкреэьтенных показаний, которые хотя и менее точны, но безупречны а отношении ластолерности документации и статистически застрахованы от биологических случайностей.

Научная экология непрерывно стыкивается с проблемой, заключающейся в том, что признанные международные правила существуют для математико-статистическою выражения результатов, однако не для реальных условий и релевантности опытов и наблюдений, равно как и для выбора объектов. Последние требуют в каждом случае ясною истолкования, прежде всего в экспериментальной экологии. Кроме необходимости охвата биологической изменчивости имеется пять важнейших критериев для достижения близких к реальности н такилэ образом пригодных для интерпретации, а в идеальном случае илля генералиэации результатов: ° сопряженность растения с определенной или (в идеальном случае) естественной средой почвы (почвенные организмы, в особенности микоризообразователи, лосгупностьприГюлныхпитательныхвеществ); ° выбор растения в фазе развития, соответствующей решению поставленной задачи; ° лостаточная длительность наблюдения; ° репрезентативный климатический режим, т.е.

дифференцированный во времени (климатическне циклы), пространстве (побег — корень) и в определенных случаях; ° соседство других растений (конкуренция, мутуализм). Разумеется всегда, как и в каждом естественно-научном исследовании, необходимо независимое индивидуальное н (или) пространственное повторение опьпов или наблюлений, но только достигаемая этим «точностьл все же не компенсирует ~ ~схватки данных в вышеупомянутых пяти критериях или биологическом разнообразии. Под экосистемой понимается совокупность взаимолействуюших абиотических и биотических компонентов в какой-либо ограниченной области.

Абиотичсская матрица (местообитание) обозначается как биотоп, а живая составляющая — как биоценоз. Зта сильно упрощенная схема разъе- линяет то, что само по себе неразделимо, поскольку биоценоз постоянгю изменяет и создает биотоп; даже его первоначальное пребывание создает свойственное ему жизненное пространство (биотоп), поскольку в абсолютно неживой форме его не бывает.

Еловые леса вель не растут изначально на свойственных им лесных почвах, но такие почвы Формируются там, где достаточно долго росли ели. Зта дихотомия — биотоп-биоценоз символизирует тем не менее изменения в Физико-химических условиях вместе со связанными с ними организмами. 12.5.1. Структура биоценоза 12.5.1.1. Иерархическая структура Биоценоз — это совокупность всех лсивых организмов экосистемы: растений, животных, грибов и микроорганизмов. Для 12.5.

Экосистема и ее структура З1 совокупности всех растений существует понятие фитоцепоза, или растительного сообщества (англ. р!ап! сопппппйу). Каждый вид такого «товарищества» (фитоценология, см. гл. 14), как правило, прелставлен многими особями, совокупность которых именуется популяцией (размножающееся товарищество). Популяция яключает все возрастные сосгояния вида, а также те особи, которые присутствуют незаметно в почве в виде семян.

Популяция состоит из генетически различных особей или генетически различных групп индивидов, возникших клональным способом (генетически тождественных в пределах клона), — гриб (англ. где!а). Прн этом индивидуум (особь) воплощает собой определенный генотип или в случае генетически идентичной отдельной раметы— часть тенеты (англ. депе! — синоним клона). Поскольку возникшие из семян особи также могут быть генетически идентичны (апомиксис, см. 10.1.3.3), клоны, содержащие генетически однородные особи, встречаются чаще, чем можно было бы предположить исходя из их морфологии (например, апомиктический вид Уагахасит од) с)па1е). Аналогичная иерархическая структура имеется н в сообществах животных, грибов и микроорганизмов.

12.5.1.2. Таксономичаская структура Характер экосистемы создает присутствие определенных видов растений. По ним можно судить о местных условиях сугцествожп«ия, поэтому часто в начале анализа экосисгемы усщнавливается список видов (индикаторные виды, см. 12.5.2.2; индикаторное значение, см. 14.3.3). Выявление числа видов и относительного обилия (частагы) отдельных видов — важная биологическая инвентаризация, обозначающаяся в фитоценологии (см.

14.3.3) немецкоязычных стран как структура сообщества (Веаапг)сззгги1апг). Поскольку английское слово «жгпсшге» (структура) почти исключительно используется для обозначения пгюстранственной структуры (см. 12.5.1.5), целесообразно применить здесь понятие «видовой состав». Понятие биоразнообразия обычно применяется для коли- чественной оценки числа видов. Тем не менее оно также включает внутривидовос генетическое разнообразие и надвидовой уровень, а именно многообразие растительных сообществ (см. ! 4,2.4.1).

12.5.1.3. Функциональная структура Все фогосинтетически активные организмы объединяются понятием первичных првдуцеитов. Им противостоят консументы (поелающие живые организмы) н деструенты (редуценты, разлагаюгцие органическое вещество). Консументы функционируют непосредственно как зравоядиые животные (фитофаги, питающиеся растениями) или опосредованно как хищники (первого, второго нли третьего порядка). Мертвые органические остатки в конце концов разлагаются самыми различными деструеитами. К ним в особенности огнен сятся детритофаги (детрит — мертвый опад; поедающие опад клещи и черви) и минерализаторы (бактерии н особые грибы). Такие пищевые цепи, илн лучше пищевыс сети (англ.

( их!»»еЬ). связывают лруг с другом членов каждой экосистемы, как и потоки энергии и круговорот веществ. Эти связи могут быть обратными и делают возможной в ограниченном объеме саморегуляцию, направленную против внешних изменений (рис. 12.4). Внутри растительного сообщества можно различать функвивнальиые группы, или функциональные типы (англ. гипс!!опа! !урез). Теоретически их так же много, как и видов (см. введение к гл. 12), если же рассматривать функционально очень различающиеся возрастные состояния одного индивидуума (напрнмер, проросток— дерево), то их лаже больше, чем видов.

Концепция функциональных групп направлена на то, чтобы свести часто огромное разнообразие видов к небольшому числу *сходных по функционированию» категорий, что необходимо прежле всего для моделирования экосисшм и теоретических обобщений (генерализацин). Существует много таких попыток группнрования; приведем некоторые важные. Наиболее простая и, пожалуй, наиболее используемая — это группирование по различные лругие формы мутуализма и паразитизма. Когшепция, изначально инспирированная зооло ией, — зто группирование по господствуюшим жизненным стратепшм (англ. й(е з1ппей!ев), сгавшее классическим разделение растений по образу жизни на г-стратегов (первая буква слова «герлз«)пс()уе», что подчеркивает их устойчивость) и К-стратегов (первая буква слова «)гошрег)1(уег», что подчеркинает их преимущественно вегегативный способ размножения); с течением времени было развито много различных концепций стратегий растений. Особенно известна система треутольника Грайма, или СБК-стратегов (конкуренты, стресс-тале- ранты, рудералы).