П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология, страница 11

Этот микроклимат может так сильно отличаться от макроклимата, что на уровне конкретного растения периодически исчезают раз- сильно сокращен, что усиливает возможность поражения ослабленных растений разнообразными хионофильными грибами. На обдуваемых ветрами куполообразных вершинах зимой часто вообще отсузствует снежный покров, позюму растения здесь подвержены воздействию низких температур и сильной солнечной радиации (возможно морозное иссуцюние). На солнечных склонах близ поверхности почвы температуры летом особенно высокие, по может привести к оголенным участкам в растительном покрове.

На наветренной стороне подобные пустые пространства часто обусловлены ветровой эрозией. Структура рельефа оказывает влияние на количество солнечной радиации, а также на обусловленное ветрами и крайне неравномерное распределение снега. В мульдах с длительно сохраняющимся снеговым покровом почва увлажнена хорошо, но вегетационный период =.О,.:- Г((~ «/ВТ5Вт и' «(ззовг и~ заонг.и' Темпера иваси — ь- ййл В((Ц на в си й)йа и)аа Рис. 12.8. Микроклимат а наземном жизненном пространстве (по Р 81оц(1езсЩК). Весенняя ситуация на опушке леса в Нидерландах (полдень после ясной ночи, 3 марта 1975 г). Г1ри- мер сильного пространственного разнообразия микроклимата, воздействующего нв растения, по сравнению с температурой воздуха (макроклиматом).

Интенсивность солнечной радиации различа- ется в зависимости ог угла падения на облучввмую поверхность 38 ГлЯВА 12 ОснОВы экОлОГии РАстений личин между климатическими зонами. Особенно сильно этот эффект проявляется в горах, где низкие, очень сомкнутые растительные сообщества сильно препятствуют теплообмену со свободно циркулирующим апиосферным воздухом, поэтому днем благодаря теплоте излучения на поверхности травостоя могут возникать тропические температуры.

Чем ниже и гуще насаждение, тем больц1е выражено это расхождение в климате (на лужайках оно сильнее, чем в лесу). Тепловая отдача в ясные ночи понижает температуру поверхности насаждения по сравнению с температурой воздуха, что может повлечь за собой непредвиденные повреждения ог заморозков. Существенно, что растительный покров сам действует как преобразователь климата. При этом модифицируются все компоненты климата. В качестве примера комплексного совместного воздействия рельефа, микроклимата и его вторичных последствий рассмотрим ситуацию на кустарничковой пустоши в Центральных Альпах (рис. 12.9).

Распределение различных видов растений очень точно отражает условия небольших по плошади местообитаний в пределах кустарничковой пустоши. Сравнивая одни виды с лругими, можно в общих чер.тах использовать их как экологические индикаторы (см. !4.3.3) и придать им соответственно эталонированию по фактически измеренным величинам индикаторные значения для определенных факторов местообитания. Тем самым для растительных сообществ и их биотопов можно без трудоемких измерений получить полуколичественные данные для действующих там экологических факторов, В водных экосистемах температура и доступная радиация также сильно отклонянпся от климатических данных метеостан- 12.5.

Экосистема и ее структура 39 В а э О. о е Рис. 12.9. Совместное действие рельефа, микроклимата и других модифицированных биологических факторов на примере профиля через альпийскую кустарничковую пустошь э Центральных Альпах (см.

также рис. 12.13) (по Н. Ацйтхау из уу (агсцег). Реакции на различающиеся условия жизни в микроместосбитаниях при одном и том же макроклимате — характерное чередование раститвльности: А — лужайка в днище мульды с Яо)аале))а и мхами; В— заросли альпийского рододенлрона (йлог)ог)ест)гоп (егтпдгпепгл) с — рододендроновые заросли с даос(пгогп лтугдУпэ; 0 — кустарничковая пустошь с доминированием Уасс(пгигп иэдмоэпгл; Š— луазелеуриевая пустошь ((пг)ю)еппэ ргассгльвпз); Р— лишайниковая пустошь с оголенными участками вследствие ветровой эрозии;  — несомкнутзя растительность с розеточными и подушковидными растениями и )ипсиз тпэг(оз; н — кустарничковая пустошь с дгстгжтарлу(оз оивпге' и дассизигл итгз-1сэю; 1— пятно, обусловленное перегревом; д — заросли карликового можжевельника (./ипгрегив соглглипе зэр.

а)ргла) с Сз))ипз ип!дапз, расс)п)игл иФ-к)аеа; К вЂ” рододендроновые заросли с можжевельником Температура воды, С !00 О 5 10 15 Сила света, % 50 1 10 0 10 Рис. 12.10. Климатические отношения в водном жизненном пространстве [по 1. Р)пбепедд иэ УЧ. (агсцег)г А в солнечное излучение;  — распределение температур по слоям во время летних месяцев в звтрофном озере умеренной зоны (Мондзее, Зальцкаммергуг) -20 ,ч 30 50 А ций (рис. 12.10). Весной и летом верхние слои аиды преимущественно нагреваются. Благодаря своей малой толщине теплая вода осшется летом на поверхности (зпилимвиоя), в то время как холодный и более плотный гиполимяион лежит пол ним (рис.

12. !О, В). Охлажление осенью и зимой совместно с действием ветра способствует иеремешиванию слоев, что имеет решающее значение )цгя снабжения кислородом и питательными веществами всей толщи волы. 12.5.2.3. Почва ~Ъ "ж ь, ' 1))В) Е Р О А В С Рис. 12.11. Разложение листовой подстилки и образование гумуса (мулль) в буковом лесу на бурой лесной почве (по 6.2аслапвв из Е Зсиа))ег]: А — листовой опад;  — охончагое выгрызанив (ногохвостхи и др.), при котором открывается эпидермис (начало поселении бактерий и грибов); С вЂ” переход х прогрызанию отверстий; Ю вЂ” прогрызание отверстий и разрушение скелетных жилок (равноногие рачки, многоножки и др.), помет животных; Š— кульминация микробного разложения (бактврии, грибы), дальнейшее поедание сапрофагами (моховыв клещи и др.); Р— поглощение разложившейся массы, лервмешивание ве с минералами и образование глиниего-гумусного комплекса с помощью двгритофагов (дождевыв черви и др.);  — состояние после повторного прохода через кишечник (ускоряемого бахгериальным разложвниемй и формирование зернистой структуры — мулль-гумуса (А — Š— почти 1: DŽР— О— около 150х) 40 ГЛАВА 12.

ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ Почва формируется в результате совместного воздействия факторов почвообразования: материнской породы, живых организмов, климата и рельефа, которые с течением времени воздействуют на процессы почвообразования. Важнейшие процессы почвообразования — выветривание„переотложение„образование гумуса, минерализация и оструктуривание.

В зависимости от топографического положения образусшя таким образом живая педвсфера, представляющая собой часть биосферы. Эляфои — зто совокупность присущих почве живых организмов. Рвзосфера охватывает все пространство, занятое корнями, и представляет собой зону соприкосновения растгпельного покрова и гючвы. По- чвы — открытые пористые сисшмы, состоящие из тверлой, жидкой и газовой фаз, в которых происходит обмен веществом и энергией с литосферой, атмосферой, гидрасферой и биосферой. Болыиое значение, особенно для плодоролия почвы, имеет образование глинистых минералов и гумуса.

Гумус — органический компонент почвы, возникающий под действием эдафоиа путем разложения и переработки растительного опала и его перемешивания с минеральными составляющими почвы (рис. 12.11). В пересчете на массу и обмен веществ в умеренно-гумилной зоне важнейшими почвенными организмами являются дождевые черви и бактерии. Дождевые черви при живой массе 20 — 80 г . м ' могут переработать 10 — 40 т мелкозема на ! га зз гол. В субтропиках и тропиках с сухим периодом доминирующие животные-деструенты— термиты (в Танзании, например, насчитывали до 200 тсрмитников на ! км'); оии принимают решающее участие в перемешиваиии и насыпании почвы (при распаде колоний).

В степных областях о постоянном перемешивании почвы заботятся разнообразные роющие грызуны (полевки, земляные белки и др.). Обогащение органической субстанции в почве ведет в зависимости от насыщенности основаниями к понижению значе- 12.5. Экосистема и ее структура 41 ний рН, в экстремальных случаях до крайних значений — около 3. Все факзюры, сдерживающие разложение растительного материала, такие, как трудноразлагающаяся хвойная подстилка,неблагоприятные климатическяеусловия или бедные основаниями породы, способствуют образованию грубого гумуса и при этом водкислеиию почвы.

С этим тесно связаны мобилизация и доступность минеральных питательных веществ. Большинство растений с помощью микоризообразующих грибов имеют возможность лучше использовать запасы питательных веществ почвы и при этом увеличивать продукпию биомассы. Взаимодействия между почвой и растительностью многообразны и очень комплексны, так что простых выволов относительно причинно-следственных связей сделать нельзя. Определяющие факторы структурьг этих взаимолействий — исходная подстилающая порода и климат.

Растения не только поселяются на определенных почвах, цо и влияют на почвообразование, Этот процесс часто ведет к смене видов. Качество и количество подстилки (например, хвои или листвы) существенны для динамики верхнего слоя гючвы. Доступность оснований, которая из-за буферности кислот в почве может сильно варьировать даже в пределах одной ступени рН в какой-либо системе буферности, в экологическом отношении важнее, чем значение рН в данный момент.