П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология, страница 7

Но эти причинно важные нюансы редко различаются в терминологии. Правильнее в данном случае говорить об адаптивных признаках, а нс об адаптации. Иначе говоря, зто толерантность, достигнутая в результате постоянной тренировки в среде обитания. В ней участвуют повторяющиеся активныс пронесем, такие, например, как формирование плотной листовой кутикулы на световых листьях; это также алаптация. Чтобы правильно оценить такие функциональные различия, выделяют три категории адаптивных признаков; модуляционные, или акклимативные, признаки; ° модификапионные признаки; эволюционные, или генетически фиксируемые, признаки.

Даже если способность к возникновению первых двух категорий адаптивных признаков должна быть также генетически обусловлена, все-таки между ними имеются сугдсственные различия. Молуляционные, или акклимативпые, признаки (акклиматизация) означают, что в течение жизни одного органа или всего растения происходят обратимые изменения фенотипа, например приобретение устойчивости к морозу пол воздействием низких температур. Модификапионная адаптация касается главным образом морфологических изменений, которые для данного органа необратимы.

Из зрелого светового листа есгеспзенным образом никогда не получится теневой лист. Наконец, эволюционная (гснотипическая) адаптация касается наследственных свойств, таких, как суккулентносгь или фотопериодизм, которые не могут никогда модулироваться или модифицироваться разве лишь в очень узких предеяах. Разнообразные адаптивные реакции и признаки растений описаны в гл. 6, 8, 10 и !3. 12.3. Фактор времени и нелинейные реакции 12.3.

т. Фенологив и биологическое хронометрирование Для ботанико-экологических набах>деций применение устойчивых линейных мер времени (час, календарная дата) проблематично в том случае, если нужно сравнивать реакции организмов, связанные с динамикой развития. При определенных обстоятельствах, особи одного и того же вила растений, например, могут зацвести уже через 40 дней после посева, при других условиях — через 80. Для сравнения лучше выбрать определенную фазу развития или фенологическое состояние (например, раскрытие первого цветка), а не определенную дату. Таким образом уделяют внимание феиологив (видимое изменение состояния в процессе развития) и полгоняют эти наблюдения под фенофазы.

Характерные фенофазы — прорастание или распускание листьев, цветение, плодоношение, листопад или начало старения (физиология развития, см. 7.7). Последовательность этих моментов постоянна, но длительность интервалов между ними вариабельна. Феиометрия измеряет изменения определенных параметров в течение прохождения фаз развития растения. Фе1юлогичсские ряды представляют собой результат интеграции внешних условий и вн)преннего состояния растения, иначе говоря — биологический календарь.

Благодаря ценности такого рода биологически интегрированных чисел для характеристики хода погоды фенологические даты используются метеорологической службой. Ретроспективно эти даты имеют чрезвычайное значение для суждений об изменениях климата, так как никакие «нормальные» метеорологические измерительные величины не обладают такой чувствительностькк Для разрешения подобных задач (при условиях, не ограниченных засухой) наиболее подходит так цазываемоетермяческое время(англ.тйеппа! бте) — продукт суммирования температур 28 глдвд )г.

основы экологии рдстбний (обычно срелнесугочных) за период определенной длительности (еслн это число дней, то суммируются суточные температуры; англ. г(ау г(ейгееэ); также можно просуммировать и среднечасовые значения (г(еягее!юнге). Нередко можно обнаружить тесные корреляции между такими «весомыми» мерами времени и фенологней. Часто бывает особенно интересно понять динамику вегетативного развития растения в промехгутке между двумя такими фенологическнми «крупными событиями», как прорастание и цветение.

Неоднократно используемая временная мера для последовательного процесса вегетативного развития — пластохрон. Пластохрон соответствует отрезку времени между появлением двух следующих друг за другом листьев на одном побеге. Возраст развивающегося побега можно приблизительно определить по числу появившихся листьев с момента определенного исходного временного пункта (стадия 5 листьев равна приблизительно 5 пластохронам). Такие измерения играют особенно большую роль в сельскохозяйственных исследованиях для определения возраста побегов. Данные о возрасте (в днях) имели бы менылую ценность для сравнений. 12.3.2. Нелинейность и чзстотз Нелинейность связей процессов с окружающей средой является правилом, а не исключением. Типичные примеры — воздействие температуры на дыхание и рост или света н СО, на фотосинтез (см.

(3.7). Полученные для одной области данные измерений не могут быть экстраполированы на другую, как это имело бы место при линейности связей (в пределах определенного доверительного интервала), пока не известен характер кривой. Особую проблему представляют при этом сильные и нерегулярные колебания внешних ущювий, поскольку нх низкие и аысокис измеряемые величины имеют непропорциональные воздействия. Наряду со знанием графической характерисгики связи процесса с внешними условиями для их реконструкпии или прогнозов также нсоб- ходимы параметры внешней среды, причем высокодискретные во времени, а не их средние значения.

На стандартной кривой нормы реакции средние значения варьиру- Интенсивность света г»ис. 12.3. нелинейные реакции на варнабельную внешнюю среду. Большинство жизненных процессов, например продуктивность фотосинтеза (В). реагируют на изменения внешней среды нелинейным образом, например на меняющуюся ао времени интенсивность освещения (А). Средние значения ( х ) таких состояний среды непригодны для того, чтобы прогнозировать интенсивность процесса на основе нормы реакции (В).

В этом примере изменения значений во времени а области Б несущественны, так как э этой области рассматриваемый процесс насыщен. Изменения слева от х (ненасыщенная область) оказывают воздействие, но э области К нелинейным образом. При очЕнь низких значениях переменных внешней среды отношения вначале могут приобретать линейный характер ь (англ. (пй(а! з!оре). Чтобы в этом примере рассчитать суммарное нли среднее значение интенсивности процесса, нужно каждое отдельное значение освещенности сопоставить с соответствующим значением интенсивности фотосинтеза нли представить состояние факторасреды в форме распределения частот и умножить ло классам 12.4. Биологическая изменчивость ~9 ющих во времени внешних условий дали бы фальшивую картину, не соответствующую их реальному влиянию на процесс.

Особенно наглядна зта можно продемонстрировать на кривой вазтействия света на 4ютасинтез (рис. !2.3). Фотосинтез в листьях большинства рас>ения приближается к насыщению при 25 % ат полного солнечного излучения. Увеличение интенсивности излучения между этим порогом насыщения н максимумом (!00%) в листьях, перпеидикулярна ориентированных к лучам света, не дает прироста фотосинтеза.

При очень слабом свете, напротив, фотосинтез очень чувствителен к малайц>нм колебаниям аснещення. )очное установление варьирующих величин интенсивности излучения в области слабого света имеет очень большое значение, в области насыщения — практически незначимо. Олнака арифметическое среднее всех измеряемых величин придало бы одинаковый вес нелнчннам инт»нен»насти фотосинтеза как в облав>и насыщения, гах и в области слабого света. Итак, поскольку временные ряды переменных внешней среды в большинстве случаев для целей анализа воздействий нс могут быть усреднены, необходимо либо иметь оригинальные временные данные, фиксируемые с достаточно тонким интервалом (например, для освещения — менее 2 мин). либо табелировать результаты по классам освещенности. Из практических соображений по большей части выбирают второй вариант.

Распределение частот состояний внешней среды — удобная мера для того, чтобы судить о варьирующих во времени воздействиях на растения. При каждой опенке влияния среды нужно исходи>ь из «временной ткани» его интенсивности (отсюда — гистограмма; !цгаоз— ткань) иди концентраций рассматриваемого вливющего фактора. Диаграмма частот в это до некоторой степени эмблема функциональной экологии (см. !2.4). С тех пор как проводятся научные биологические наблюдения и эксперименты, осмыслению данных мешает изменчивость.

В ботанике, ориентированной на экологию, тоже желательны такие однозначные, понятные результаты, тесные функцио- нальные связи, в идеальном случае — жесткие причинно-следстненные зависимости, известныс из «точных наук». К такому идеалу можно тесно приблизиться и при работе с растениями, сели соблюдать определенные начальные и граничные условия. Для этого выбирают по нозможности однородный растительный материал (например, клоны одного генотипа); все внешние переменные, кроме той, что интересует наблкща>ши, должны быть константными или нелимитированными, а результаты должны относиться к строго определенной области исследуемой реакции.

Так достигакпся наибольшие точность и воспроизводимость результатов. Данные резулшвты, правда, часто нельзя экстраполировать на природные условия, поскольку исключительно олнафакюрной зависимости или не существует, не бывает таких избранных «оптимальных» условий !юста, или этот >апатии не и>раст особой роли. При условиях наблк>дений и опытов, близких к естественным, достигнутые результаты лип>сны подобных недостатков, но все же они очень непостоянны и поэтому >рудны лля статистической обработки, часто не содержат математически однозначных выражений. Вобласти иапря>кениймеждутачностыа и релевантнастыа и врапщкпся экологические исследования.