П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология, страница 5

Наряду с физиологическими реакциями важную роль играют прежде всего приспособления жизненного ритма и морфологии — свойства, широта колебаний которых специфична. В конечном счете проблема преодоления различных условий существования решается в природе отбо- ром генотипов или заменой всего набора видов. Фундамент функциональной экологической ботаники, также ориентированной на разьяснение этих явлений, — физиология, морфология, репродуктивная биология и генетика, таксономия и геоботаника.

Необходимы и основы знаний о климате и почвах (в особых случаях и микробиологические). Научная экология наряду с молекулярной генетикой относится к самым мололым биологическил1 наукам, в области которых (как и в ядерной физике и асгрофизике) за прошедшие лесятилетия достигнуты самые крупные успехи.

Характерно, что обе они направлены на изучение обьектов самой малой и самой крупной величины. Продвижение на ощупь по комплексу запуганных взаимосвязей между организмами, которые трудно себе представить в целом, создавало новое понимание природы и приводило к пониманию относительности значения многих структур и процессов, происходящих на уровне отдельного индивидуума.

Послсдуюшис главы построены так, что друг за другом следуют сначала концептуальный обзор и некоторые общие положения (гл. 12), затем обобщение способов приспособлений растений к климатическим и почвенным факторам (гл. ! 3). Далее идет знакомство с популяциями растений и биоценозами — популяцион- ной биологией, биотическими взаимоотношениями, геоботаникой (гл. 14). В заключение дан результат всех воздействий и реакпий на них — обзор расппельности Земли (гл. 15). Понятно, что интересы экологической ботаники сконцентрированы на наземных биоценозах и при этом особенно на доминирующих в них семенных растениях.

Благодарности В то время как основные разделы «Ботаники«, как и хорошее вино за годы выдержки, несмотря на многочисленные новации, отражали неоценимую работу предыдуших поколений и накопленные ими знания, экология расгеннй во многих областях начиналась с нуля. В этой молодой частной дисциплине биологии еше очень многое меняется и сложность предмета находится а противоречии с дидактическим обобшением, краткость которого обусловлена объемом учебника.

Там, где место для рассуждений ограничено, могут помочь иллюстрации. Большая часть графики. за исключением тех рисунков, которые приводятся по более ранним изданиям, сделана в течение года в лекционном отделе университета Базеля и отражает таланз моей сотрудницы Сюзанны Пелаец-Рилль. сумевшей из часто очень фрагментарных набросков сделать четкие иллюстрации. От всего сердца благодарю ее за терпение и творческое участие в работе.

Главы этой части книги затрагивают ряд вопросов, которые иначе трактуготся в других учебниках. Естественна, выбор материала и ограничение его лишь самым сушественным всегда есть нечто субъектив- Что касается наземных споровых растений, следует сослаться на гл. 1! . Водные биоценозы относятся к области гидробиологии (для морей — морской биологии, для пресных вод — лимнологии); их проблемы здесь можно коснуться только коротко. Замечания о произрастании и образе жизни водорослей также содержит гл.

11. нос. Поскольку в краткости не всегда талант,но и опасносп приводящих к ошибочному пониманию упрощений, для меня были весьма ценны комментарии и исправления, сделанные в отдельных фрагментах главы квалифицированными специалистами. Это К. Бейеркушийн (Росток), П. Блазер (Бирменсдорф), К. Бреклс (Билефельд), Б.Эршбамср (Инсбрук), М.Фишер (Цюрих), Г.Глатцель и Г.Грабхерр (Вена), ГБ В, Кадерайт (Майнц), В. Лархер (Инсбрук), Р.Матисек (Мюнхен), Х.Паортер (Утрехт), Х. Рихтер (Вена), Б.

Шмид (11юрих), Р.Зигвольф (Вюренлинген), П.Зитте (Фрейбург)„Е. Шпен (Базель), И. Штеклин (Базель), У.Таппейнср (Инсбрук), Х. Вейт (Берн). Всем им я приношу сердечную благодарность. Поскольку основные фрагменты этой части книги были впервые включены в «Ботанику, они не прошли процесса «созревания» в нескольких изданиях. Буду особенно благодарен читателям за указания на ошибки или необходимые дополнения. Кристиан Кернер Базель, февраль 2002 г.

2 Основы экологии растений 12.1. Лимитированность, процвета- ние и оптимум .......,........................... 24 12.2. Стресс и адаптация ................ 25 12.3. Фактор времени и нелинейные реакции. 27 12.3.1. Фенология и биологическое хронометрирование ............................ 27 12.3.2.

Нелинейность и частота .......... 28 12.4. Биологическая изменчивость ......,............................. 29 12.5. Экосистема и ее структура ... 30 12.5.1. Структура биоценоза .......,....... ЗО 12.5.1.1. Иерархическая структура ..... 30 Научная экология изучает взаимодействия между организмамн н окружающей нх живой н неживой средой. Она охватывает все уровни интеграции — ог отдельных организмов до биосферы. Соответственно многообразны направления исследований н частные лнсцигпины (см.

12.б). Эколопи — относи тельно молодая наука, поэтому все еше трудится над концептуальнымн построениями„базирующимися, как н в физике, на некоторых основных обп(еупстребнтслышьх высказываниях, которые сделали такие ученые, как Т.Р. Мальтус, Ч.Дарвин, Г.Ф.

Га)эе, Р.Л.Лнндеманн и Р.М. Май. П. Груб сформулировал следующие выводы: каждая существующая ненарушенная популяция индивидуумов достигает лимитирования ресурсов; в едином жизненном пространстве одни вид будет сменяться другим, если у послелнего более обильное плодоношение нлн менее высокая смертность; нз этого следует, что два вида могут длительно сосушеспювать только в том 12.5.1.2. Таксономическая структура ..

31 12.5.1.3. Функциональная структура ... 31 12.5.1.4, Материальная структура....... ЗЗ 12.5.1.5. Пространственная структура ........................................,.... ЗЗ 12.5.2. Биотоп: местообитание и факто- ры внешней среды ..............................

34 12.5.2.1. Местообитание и местопроиз- растание .................................. 34 12.5.2.2 Климат и микроклимат .......... 35 12.5.2.3. Почва .................................... 40 12.б. Подходы к исследованию экологии растений ........................... 48 случае, если онн занимают различные функциональные ниши (см, нюхе); плотность растительного покрова влияет на популяции или совокупности видов таким образом, что число особей стабильно нлн подвержено циклическим изменениям; имеющаяся энергия уменьшается вдоль пищевой цепи.

Вил может быть заменен генотнпом, а в определенных случаях заксоном более высокого ранга (например, родом)нли труппой функциональна схолных внлов. Зтя еос1ювные положения экологии» имеют вял ~ение только при длительных периодах наблюдений (много поколений). Красной пятью через все зтв прелпосьшки проходит огранвченне ресурсов и пространства. Пол возлейетвнем нарушения может прерваться тесная связь между ресурсной базой и пространственным размещением оссбей.

Для растений понятие ресурс заключаеп:л не только в питательных веществах н воде, но н в солнечном свете и даже в наличии симбионтов и опылителей. Нет свиного мнения о том, относятся ли к ресур- 24 ГЛАВА 12. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ сам температура (тепловая энергия), пространство (место) и время (пиши развития, например начало и длительность цветения). Экологическая ниши соответствует определенному сочетанию запаса ресурсов и его истощению (и не только в пространственном отношении). Центральным содержанием ихюжснных предпосылок является то, что лимитирование — это всеобьемлющий феномен жизни, краеугольный камень экологии, экономии и бюджета ресурсов.

12.1. Лимитированность, процветание и оптимум Понятие лимитирования (ограничения) означает «слишком мало» (от лат. )цпез — гранина). Слишком мало чего? Слишком мало лля чего? Что касается союза чего, то это очевидно. В пустыне слишком мало воды, под пологом леса слишком мало света (конкуренция), на болоте слишком мало доступного растениям азота. Менее очевидные лимитирования выявляются через сравнительные эксперименты и анализы. Часто паблюдаегся взаимосвязанное лимитирование нескольких факторов (например, при сухости почвы из пее плохо усваиваются питательные вещества).

Зато проблематично дать ответ на второй вопрос — лимитирование лля чего? Здесь есть две различные основополагающие отправные точки: * для продуцирования биомассы, т.е. роста, независимо от того, какие виды растений сс производят; ° для дальнейшего существования вида в жизненноги пространстве. Если в качестве примера взять удобрение азотом естественного луга с большим видовым богатством, то ограниченность ресурсов по отношению к продуцированию биомассы при этом повысится„увеличится и урожай сена. Но если повторять обработку в течение нескольких лет, это приведет к тому, что вилы растений, изначально считавшиеся лимитированными, за немногими исключениями исчезнут, и сено булет состоять большей частью из новых видов.