П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология, страница 6

Для существования большего числа видов в данном пространстве обеспечение азотом, наверное, не было лимитированным, а прежнее ограничение продукции биомассы из-за нехватки азота бьшо даже условием, необходимым для существования этих зилов (см. 13.8). Заимствованная из сельскохозяйственных наук, ориентированная па продуцирование биомассы концепция лимитирования мало может помочь экологии. В отношении максимального приросш биомассы почти все растительные сообщества лимитированы дефипитом какого-нибуль ресурса.

Если же, напротив, рассматривать характерный для местообитания набор видов, или биоразнообразие, понятие «лимитирование» становится проблематичным. Как правило, эю именно о1раничиваюшая й 8 о д О б х х х о з й Ь У Грвдионт почвенных хпх ипхмэтичеаэх факторов Рис. 12.1. Естественное произрастание и максимальнап ингэнсивносп роста изолированных индивидуумов одного вида растения вдоль градиентов внешней среды. Ясно видна разница между наивысшей частотой встрэчаемосги вида (экопогичэский оптимум] и теми условиями, при которых в эксперименте бээ конкуренции со стороны других видов достигается наивысшая ингэнсивность Роста.

Это несоответствие объясняется взаимодействием абиогических и биотических факторов и нарушений э природном местообитании (конкуренция, травоядные животные, патогенные организмы, симбионты, пожары, механическое нарушение) ипи имеет исторические причины (скорость распространения). Часто при физиологически оптимальных условиях роста для одного вида другие виды более конкурентоспособны, так как они лучше справляются с какимто одним внешним Фактором ипи появились там первыми. Кривая частоты встречаэмости может быть многовэршинной, экстремально узкой ипи очень широкой ! 2. !. Лимитированность, процветание и оптимум рост растений нехватка какого-либо ресурса, который произрастанию определенных видов только способствует. Рост растений на сухих лужайках периодически лимитируется засухой. Если их, однако, обводнять, типичные для них виды быстро бы исчезли. Это лужайки «сухих условий», поскольку слагающие их виды засухоусгойчнвы и приспособлены к данному местообитанию (см.

! 3.8). Доягосрочносгь существования означаст процветание (приспособленность)— «фитнес«, когда таксон (в болыпинсгве случаев вид) остается постоянно представленным в данном пространстве и воспроизводит нормальное (также способное к размножению) потомство. Оно может (но не обязательно) сочетаться с большой индивидуальной биомассой. Благодаря своему модульному строению растения в этом отношении существенно пластичнее животных (у тех в подавляющем больп1инспю унитарное строение). Лимитировано сушествование только таких видов, у которых нет приспособленности к существованию в определенном жизненном пространстве.

Специфические для каждого вида условия процветания и пути (механизмы) его достижения — важное поле деятельности экологической ботаники. Таким же образом различаются агрономическое и экологическое понятия оптимума. Йля каждого вида растений можно выявить, при каких условиях внешней среды данное растение растет наиболее успешно, а в отношении продуктивности имеет оптимальный урожай. Но это ничего не говорит об успешности его существования в живой природе, в местообитаниях с комбинацией различных факторов. Как правило, существуют другие виды, которые еще лучше справляются с этими условиями или, к примеру, не имеют здесь фитофагов. По меньшей мере также существенно то, что оптимальному (в вышеуказанном смысле — максимальному) росту часто сопутствует снижение устойчивости к нарушениям (механической прочности), стрессу и часто даже к патогенным организмам. Оптимальность условий в жизненном пространстве — результат взаимодействия большого числа абиотических и биотичсских факторов„и это не может быть воссоздано в однофакторном лабораторном экс- перименте.

Зкологнческий оптимум отражаег результат оптимальной гармоничности мею1 их жизненных функций (а не только продукции биомассы). О его наличии можно судить прежде всего по относителгяюй численности (обилию) вида, причем очень болыпую роль играет исторический фактор (например, давно происхолившис нарушения), сильное влияние также может иметь степень зрелости сообщества (ранняя это или поздняя стадия сукцессии, см. 14.2.4.2). При широком распространении вида возможны аппроксимапин (наука об ареалах, см. !4.2).

Но нельзя исходить из положения, что там, где вид обладаез максимальной численностью, отдельные факторы среды имеют оптимальные значения для продукции сто биомассы (рис. !2.!). Так, обыкновенная сосна Ипил лу(ьалгг!л в Западной Европе может быть обильной и на очень кислых (болотных) и на слабоосновных (известковых) почвах, но она росла бы гораздо лучше на слабокислых почвах, сели бы ее оттуда не вытесняли бук нли дуб. Не каждое отклонение от физиологического оптимума росгв означает стресс. Без псриодических отклонений от наиболее благоприятных жизненных условий большинство организмов, вклк>чая человека, совершенно нс смогли бы переживать пиковые нагрузки. У растений такими стимулирующими, доводящими до нужной конлидии нагрузками являются, например, периодический дефицит влаги, колебания температуры, ветровые нагрузки, сильные колебания солнечного излучения. Все они имеют трснируюшее, закаливаюшее действие, являясь таким образом конструктивными, даже если они н снижаю~ продукцию биомассы.

От этих жизненно необходимых колебаний нагрузок отличается деструктивная нагрузка, или стресс. Часто трудно доказать негативное воздействие стресса, если учтены не все обстоятельства. Так, одно дерево под влиянием сгресса может сбросить все листья, а соседнему стресс вообще может стоить жизни, что вполне способствует фитнесу первого, по- Вид выдереиваег сктуечма нв гюаем мэогообнгэнин блзгоюря:, ' вяд возб1цй ня олапзбан ега пэренкагя (ваэгдв ' нагибает) и тогда он ограничен теми Гюгнонэмн, где агат отреоо отогтрюуег . Уогатэмяабтгк или : резиагэнтнаотн к нмязгивнию, воспринимаемому на тканеэом уровне (енгп, ((ЗЩ() о памгэяью реэпичнык ммюнничги: пезкчймчвгзэгм япи ю фмкеяхгаюэхг ' на небольвик Фаачмногвек уеоненням ег огрзиз (емп.

ЩЩ(ай путем саейианьнмх зкрфалиэяеокнх пряиюсабленнй нпи аоабай Фенорнгмики , (сеюнноаеч ма(яггы ит.д,) Уотейчиваать к ватле , (англ. яй)г((Е() клетки переносят .образование льда в мивюегниквг н мюуаинн мганение аг воздействия (англ ИемймЮ-' медленна замерзания, избежание образования льда илн потери гургорв клн 1 переключянне на ограгегню уклонения Рис.

12.2. Реакции растений на стресс. Из-за многообразия стресс-факторов и ответных реакций растений всеобьемлющая схема преодоления стресса отсутствует. Здесь в качестве примера схематически представлены возможности преодоления стресса в случае заморозка или иссущения. Если растение не может уклоняться от таких стрессовых ситуаций, то оно, чтобы нх пережить, должно избегать последствий для тканей или вынести их 26 ГЛАВА 12. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ РАСтЕНИй скольку оно получит больше места для своего развития.

Нужно также учитывать различие между последствиями стресса для изолированно расгущей особи и для популяции в сообществе (возобновление). Итак, стресс есть нечто субьективное. Один и тот же стресс-фактор (например, уменьшение количества доступной воды) может быть для одного вида деструктивным, а для другого — повседневным или даже благопри- ятным.

Так же различаются и ответные реакции на стресс, поскольку они зависят как от вида растения (и его предыстории), так и от типа стресс-фактора, поэтому общей схемы преодоления стресса нет. На рис. (2.2 дан пример ориентировочной схемы преололения минусовых телгператур и сухости. Последствия стресса лля эволюционного процесса таковы, что в конечном счете 12.3. Фактор времени и нелинейные реакции 2'7 серьезные нагрузки будут лучше переноситься растением или более не будут стрессовыми: в этом случае говорят о приспособляемости. Является ли она фактическим результатом адаптаций в случае фиксирования признаков в генотипе и, слеловательно, процесса отбора или представляет лишь один «приобретенный» признак, давший внезапный пгнюжительный эффект, определить в большинстве случаев невозможно.