П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология, страница 9

Она выводится из двумерной матрицы, в которой растения групггиругогся по их толерантности к стрессу и нарушениям (малым илн большим); одна из четырех комбинаций (сильный стресс и АБИОТИЧЕСКАЯ ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА ВЕЩЕСТВА: ИНОЕ: СОЛНЕЧНОЕ ПРССТРАНСТВЕННАЯ вода, угнетение, ИЗЛУЧЕНИЕ: СТРУКТУРА Ог, Соз пожары, тепла, свет среды и ее движению Минеральные рн и др. площадь. высота, вещесгеа субстрат ЧЕЛОВЕК хах «надорганичесхн фа«гор» ПЕРВИЧНЫЕ ПРОДУЦЕНТЫ: иные загвныв автогрофы расгыгня Симбионгы ЭЕСТРУЕНТЫ Опыление, распрссг пение выГ«югр пиг ня МЕРТВАЯ органичес«ая суГюганция ев впзпизирующие г (М) поедающие КОНСУМЕНТЫ зг травоядные ® хищни«иО Длительно сохраняющийся «Граница» ажхжтемы ЧЕЛОВЕК иные воздействия ДМ хах составная часть системы г «МЮГВЫЙ ж«юой Ваза«В ПОТО«И ВЕЩЕСтВа ипи знергнн Р1мь 12.4.

Концепция экосистемы (по Н. Е(!еппегп). учэг«вьчьвэв сьама совершенной экосистемы, г.в. широкой саморегулирующейся структуры аэаимо- гый) ачнй немых организмов и окру хающей среды (обьяснвння см. в тексте) Эж ГЛАВА 12. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ морфотипам (травы, кустарники„деревья или глубоко укореняюшиеся в сравнении с поверхностно укореняюшимися розеткообразуюпгие граминоиды и т.д.) и фенотипвм (однолетние, многолетние, летцсзсленыс.

вечнозеленые и т.д.; фенология. си. 7.7. и (2.3.!). При группировке по физиотипам исходят из особенностей обмена веществ, как, например, по типам фггтосинтеза: С,-, С«-, или САМ-типы (см. 6.з.. — 6.5.9), по потребности в снеге соответственно положению в сообществе (теневые н солнечные растения), специализации к субстрату (кальцефилы и казьггсфобьг) или свойствам резистентнгюти 1к засухе, засолению почвы, мором. жаре). Симбиатипы основываются на сшь Мбностп к симбиозу с азотфиксируюгпг1»пг бактериями или специальными ышюркзнычи грибами. Критериями для гиутлззгггеггия в группы могут служить и ! ! ! д~угие )ЭКОСИСТЕМЫ! ! а- —.— — -— ! ! ! ! ! ! 2.5. Экосистема и ее струкгура 33 много нарушений) рассматривается как несуществующая, и ощвются три категории.

Они маркируют в углах треугольника экстремальные ситуации. Каждое растение занимает свое место между этими экстремами. Расстояния ог угловых пунктов называются радиусами; например, стресс-радиус свидетельствует о степени стресс-толерантности нида. Как и кюкдая попытка типизировать многообразие жизненных ситуапий, эта концепция также критиковалась как слишком упрощенная. П.! рабб (Р.ОгцЬЬ), напротив, счизает, что категория сгресс-толераитиых растений должна быть отнесена х трем различным стратегияч, поскольку ях поведение а течение жизни иожю изменяться. Ученый различает вилы, которые сохраняют свой тип стратегии на протяжении жизни от всходов до взрослого растения (!ии бехгЬ|шу мгагсау — стриии ии низкой пластичности), вилы„которые только в состоянии всхолоа хорошо переносят стресс (зи!гсЬ|ив япаеау — иереключаюшаися стркгегия), и иахоиец вилы, которые могуг перестраиваться и в изаеспюй степени менять тии и переходить в зругую категорию, когда условия очень благоприятны (Веаг!иб зГгамяу — ирисиособюельная стратегия), Признаками сгресс-толерантносги наряду с другими являются медленный рост, многолетние органы, низкое репродуктивное усзшие, сравнительно толстые листья с низким со юржанием азата.

Перечень примеров типизации и груп- пирования можно продолжать еще долго. Опыт показал, что функциональные групп ы часто обнаруживают предполащющиеся для них обгцие функции только очень ограниченно и видоспецифические различия в пределах функциональных групп часто значительнее, чем между самими группами. При группировании может оказаться так, что особи разного возраста будут отнесены к различным функциональным группам, что затрудняет попытки группировапия видов.

Для разных целей предпочитают и разные способы группирования или даже создают новые группы (например, группы видов, устойчивых к озону, тяжелым металлам или застойному увлажнению). Морфо- и феногипы могут по-прежнему представлять собой наиболее практичные функциональные группы для нетаксономического описания структуры фитоценоза. 12.6.1.4.

Материальная структура Для наименования и разделения растительной субстанции в экосисгеме установлены международные правила (все данные без исключения приводятся в сухом весе после высушивания при 80 — )00'О. Живая, надземная и подземная растительная составляющая экосистемы называется биомассой растений. В биомассу включаются также омертвевшие внутренние ткани (одревесневшие структуры), которые все же относятся к живому растению. Наружные отмершие части растений (надземные и подземные) обозначакпся как пекромасса (англ.

згапг))пя г)еаза). Совокупность всех живых и отмерших наружных частей растений называется фитомассой. Ей противопоставляются отделившиеся мертвые части растений в экосистемс — подстилка (англ. Вйег), причем различают нагючвенную подстилку (лежащую на поверхности почвы) и подземный опад (например, отмершие корни).

Органические остатки, в которых простым глазом больше нельзя распознать структуру органа, относят к гумусовому комплексу (англ. зо)! огйапгс шацег, зОМ), ои охватывает все переходы от грубого гумуса до комплекса молекул гуминовых кислот в органической составляющей почвы. Органическая субстанция животного происхождения (болыцей частью мелких почвенных животных) и микроорганизмов очень незначительна (< 0,)%) и обычно прибавляется к угле- родной составляющей почвы или вообще игнорируется, что, конечно, ничего не го1юрит о важной функции этих организмов в зкосистемс. 12.6.1.6.

Пространственная структура Способ освоения воздушного пространства и почвы определяет не только общий внешний облик, но и свойства зйосистемы. Морфология побегов и корней ломинирующих видов растений, прежде всего геометрия или архитектура сообщества, придает каждой экосистеме свое нспощоримое своеобразие, опрелеляет, где происходит преобразование энергии, откуда поступают вода и питательпыс вещества. 34 ГЛАВА 12 ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ Важнейшие признаки надземной структуры — высота доминантов, индекс лист<>- вой поверхности и вертикальное размещение листовой поверхности, подземной— типы корневых систем, максимальная глубина проникновения корней и вертикальное распределение корней в почвенном профиле.

Индекс листовой поверхности ЕА! (англ. 1еаГагеа Ь>дех) — безразмерная единица, кон>рая показывает, сколько квадратных метров листовой поверхности приходится на 1 м> поверхности почвы (фактическая листовая поверхность независимо от ее ориентации в пространстве; при толстых или це плоских листьях это их наибольшая площадь проекции). В сомкнутых растительных сообществах на хорошо развитых почвах с достаточным водоснабжением ! А! достигает значений 5 — 8. Для болыпинства посевных растений максимальное значение ЕА1 дости>вет почти 4.

Плотность листовой поверхности (А!3 (англ. !еаГагеа депзйу), измеряемая в метрах в минус первой степени (м' '), дается для всего сообщества в целом, если 1 А1 разделить на высоту сооб>цества или на высоту отдельных ярусов (отношение величины листовой поверхности в м' к 1 м' объема сооб>лестна). 1 А! и ЕАГ> определяют профиль освещенности в сообществе (см. 13.1.3), Большая часть >онких корней находится обычно близко к поверхности почвы (< 1 м), часто даже в верхних 20 см почвенного профиля, там же сосредоточена болыпая часть минерализаторов и микоризных грибов. Часть корневых систем может достигать значительной глубины (см.

табл. 13.3). Такие глубоко проникаюц>ие корневые системы служат в основном для обеспечения водой. Ярусное распределение корней отлельных видов в почвенном профиле — классический пример дифференциации ниш, которая в значительной степени определяет биоразнообразие. Глубоко проникаю>цие корни могут также служить для увлажнения верхних почвенных горизонтов (гидравлический лифт, см. 13.6.4). Многообразие типов корневых систем часто превосходит разнообразие типов побегов и является существенным структурным признаком каждой экосистемы. 12.5.2. Биотоп> влестообитание и факторы Внешней сред!я >2.5.2.1. Местообитание и местопроиарастание Факторами местообитания (в определенный период времени при фиксированных данных местности) называют климат, рельса>, почву и биотические воздействия других прису>ствующих организмов (например„затеняющие лесные деревья).

Им противостоят непосредственно действующие и сильно варьирующие в короткие промежутки времени факторы внешней среды: фактическое количество солнечной радиации, тепло, влажность. химические факторы, а также механические и биологические нарушения. Растения реагируют ца них ростом, развитием, структурными проявлениями и резистентностью (рис. 12.5). Под местообитанием понимае>ся поверхность. которая характеризуется единообразными факторами. Понятие «местоцроизрастаиие» означает конкретное место, на котором растение факгически растет(= местонахождение).Фактические условия жизни местопроизраствний в пределах одного и того же местообитания мшут существенно варьировать через проявления микроклимата, локального микрорельефа и свойств почвы, через лругие вилы растений, произрастаю>цих в близком соседстве, и через животных.

Твердо установлено, что местопроизрастания не являются случайными, вилы растений закономерно существуют в подобных местоцроизрастаниях, и там они чувствуют себя «лома«с в этом случае говорят об их естественной среде (ьаьпа1). естественная среда — достаточно узкое понятие, применяется к определенному виду растений или группе видов, в то время как место- обитание — более широкое понятие, ориентировано на местные условия независимо ог того, какие виды там произрастают. Виды растений могут населять также и несколько различных типов естественной среды. Эти три понятия часто смешивают или употребляют в качестве синонимов; однозначного перевода слова 12.5.