Физиология человека (том 2) (Покровский, Коротько - Физиология человека), страница 4

Всасываиие В с а с ы в а н и е — процесс транспорта компонентов пищи из полости пищеварительного тракта во внутреннюю среду, кровь и лнмфу организма. Всосавшиеся вещества разносятся по организму и включаются в обмен веществ тканей. В полости рта химическая обработка пищи сводится к частичному гидролизу углеводов а-амнлазой слюны, при котором крахмал расщепляется на декстрины, малътоолигосахариды н малътозу. Кроме того, время пребывания пищи в полости рта незначителъно, поэтому всасывання здесь практически не происходит.

Однако известно, что некоторые фармакологические вещества всасываются быстро, и вто находит применение как способ введения лекарственных веществ. В желудка„всасъмается неболь кол Зйй(. солейэий Всасывание питательных веществ, воды, электролитов осуществляется в основном в тонкой кишке и сопряжено с гидролизом нитателъных веществ. Всасыванне зависит от величины поверхности, на которой оно осуществляется. Особенно велика поверхность всасывання в тонкой кишке. У человека поверхность слизистой оболочки тонкой кишки увеличена в 300 — 500 раз за счет складок, ворсинок и микроворсинок, На 1 ммг слизистой оболочки кишки приходится 50 — 40 ворсинок, а каждый энтероцит имеет 1700 — 4000 микроворсннок.

На 1 мм~ поверхности кишечного эпителия приходится 50 — 100 млн мнкроворсннок. У взрослого человека число всасывающих кишечных клеток составляет 10'~, а соматических клеток — 10". Из этого следует, что одна кишечная клетка обеспечивает питателъными веществами около 100 000 других клеток организма человека. Это предполагает высокую активность эитероцнтов в гидролнзе н всасываннн питательных веществ. Микроворсинки покрыты слоем гликокаликса, образующего из мукополнсахарндных нитей на апикальной поверхности слой толщиной до 0,1 мкм.

Нити связаны между собой кальциевыми мостиками, что обусловливает формирование особой сети. Она обладает свойствами молекулярного сита, разделяющего молекулы по их величине и заряду. Сеть имеет отрицателъиый 15 заряд и гидрофилъна, что придает направленный и селективный характер транспорту через нее низкомолекулярных веществ к мембране микроворсинок, препятствует транспорту через нее высокомолекулярных веществ и ксенобиотиков. Гликокааикс удерживает на поверхности эпителия кишечную слизь, которая вместе с гликокаликсом адсорбирует нз полости кишки гидролитические ферменты, продолжающие полостной гидролиэ питательных веществ, продукты которого переводятся на мембранные системы микро- ворсинок.

На них завершается гндролиз питательных веществ по типу мембранного пищеварения с помощью кишечных ферментов с образованием в основном мономеров, которые всасываются. Всасывание различных веществ осуществляется разными механизмами. Всасывание макромолекул и их агрегатов происходит путем фагоцнтоэа и пиноцитоза. Эти механизмы относятся к энде()вгоэу. С эндоцитозом связано внутриклеточное пищеварение, однако ряд веществ, попав в клетку путем эндоцитоэа, транснортируется в везикуле через клетку и выделяется из нее путем экзоцигоэа в межклеточное пространство. Такой транспорт веществ назван граисингоэон. Он, видимо, из-за небольшого объема не имеет существенного значения во всасывании питательных веществ, но важен в переносе иммуиоглобулннов, витаминов, ферментов и т.

д. из кишечника в кровь. У новорожденных трансцитоз важен в транспорте белков грудного молока. Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам. Такой транспорт называется жрЛсарбг(иа~С помощъю персорбцин переносятся часть воды и электролитов, а также другие вещества, в том числе белки (антитела, аллергены, ферменты и т.

и.) и даже бактерии. В процессе э с а сына н и я ми кро молекул — основных продуктов гидролнэа питательных веществ в пищеварительном тракте, а также электролитов участвует трн вида транспортных механизмом пассивный транспорт, облегченная диффузия и активный транспорт. Пассивный транспорт включает в себя диффузшо, осмос и фильтрацию. Облегченнал дн(в4уэия осуществляется с помощью особых мембранных переносчиков и не требует затраты энергии.

Активный транспорт — перенос веществ через мембраны против электрохимического или концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем (мембранные транспортные каналы, мобильные переносчики, конформационные переносчики). Мембраны имеют транспортеры многих типов. Эти молекулярные устройства переносят один или несколько типов веществ. Часто транспорт одного вещества сопряжен с движением другого вещества, перемещение которого по градиенту концентрации служит источником энергии для сопрягаемого транспорта. Чаще всего в такой роли иснолъзуется электро- химический градиент Ха+. Натрийэависимым процессом в тонкой кишке является всасыванне глюкозы, галактозы, свободных ами- ш нокислот, дипептидов и трипептндов, солей желчных кислот, билирубнна н рида других веществ. Натрийзависимый транспорт осуществляется и через специальные каналы, и посредством мобильных переносчиков, Натрийзависимые транспортеры расположены па апикальных мембранах, а натриевме насосы — на базолатеральных мембранах энтероцитов.

В тонкой кишке существует и натрийиезавне имый транспорт многих мономеров пищевых веществ. Транспортные механизмм клеток связаны с деятельностью ионных насосов, которые используют энергию АТФ с помощью 1Ча+, К+-АТФазы. Она обеспечивает градиент концентраций натрия и калия между вне- и внутриклеточной жидкостямн и, следовательно, участвует в обеспечении энергией натрнйзависимого транспорта (и мембранных потенциалов). Ха+, К+-АТФаза локализована в базолатеральной мембране. Последующее откачивание ионов Иа+ из клеток через базолатеральную мембрану (что создает градиент концентрации натрия на апикальной мембране) связано с затратой энергии и участием На+, К+-АТФаз этих мембран. 'Гран- спорт мономеров (аминокислот и глюкозы), образовавшихся в результате мембранного гидролиза димеров на апикальной мембране кишечных эпителиоцитов, не требует участия ионов г(а+ и обеспечивается энергией ферментно-транспортного комплекса.

Мономер передается с фермента этого комплекса в транспортную систему без предварительного перевода в премембранную водную фазу. Скорость всасывания зависит от свойств кишечного содержимого. Так, при прочих равных условиях всасывание идет быстрее при нейтральной реакции этого содержимого, чем при кислой и щелочноЦ из изотонической среды всасывание электролитов и питательных веществ происходит быстрее, чем из гипо- и гипертонической среды.

Активное создание в пристеночной зоне тонкой кишки с помощью двустороннего транспорта веществ слоя с относительно постоянными физико-хнмическими свойствами является оптимальным для сопряженного гндролиза и всасывання питательнмх веществ. Повышение внутрикишечного давления увеличивает скорость всасывания из тонкой кишки раствора поваренной соли.

Это указывает на значение фильтрации во всасывании и роль кишечной моторики в этом процессе. Моторика тонкой кишки обеспечивает перемешнванне пристеночного слоя химуса, что важно для гидро- лиза и всасывания его продуктов. Доказано преимущественное всасывание разных веществ в различных отделах тонкой кишки. Допускается возможность специализации разных групп энтероцитов на преимущественной резорбции тех или иных пищевых ве1цеста. Большое значение для всасывания имеют движения ворсинок слизистой оболочки тонкой кишки и микроворсинок энтероцнтов. Сокращениями ворсинок лимфа с всосавшимися в нее веществами выдавливается из сжимающейся полости лимфатическихсосудов.

Наличие в них клапанов препятствует возврату лизи)цтлв~ сосуд 17 при последующем расслаблении ворсинки и создает присасывающее действие центрааъного лммфатического сосуда. Сокращения микроворсинок усиливают эндоцитоз и, возможно, являются одним из его механизмов. Натошлк ворсинки сокращаются редко и слабо, при наличии в кишке химуса сокращения ворсинок усилены и учащены (до 6 в 1 мин у собаки). Механические раздражения основания ворсинок вызывают усиление их сокращений, тот же эффект наблюдается под влиянием химических компонентов пищи, особенно продуктов ее гидролиза (пептиды, некоторые аминокислоты, глюкоза н экстрактнвные вещества пищи). В реализации этих воздействий определенная роль отводится интрамуральной нервной системе (подслизистое, или мейснеровское, сплетение). Кровь сытых животных, перелитая голодным, вызывает у них усиление движения ворсинок.