Физиология человека (том 2) (Покровский, Коротько - Физиология человека)

Учебная литература для студентов медицинских вузов Физиология человека том 11 под редакцией В.М.Покровского Г.Ф.Коротько МОскВЙ "Медицина" 1997 УДК 612.1У.В (075) ББК 28.903 Ф 50 Н. А. АГАДЖАНЯН, Е. К. АГАНЯНЦ, ДД',.ЕА0СКЙЩ, В. И. КОБРИН, Г. Ф. КОРОТЬКО, Ю. В. НАТОЧИН, М. А. ОСТР(1ВСКИЙ, В. М. ПОКРОВСКИЙ, Ю И. САВЧЕНКОВ, О.

Г. ЧОРАЯН, И. Л ШЕВЕЛЕВ Р е цен зе н ты: В.Б.Брин, проф., зав. кафедрой нормальной физиологии Северо-Осетинской Государственной медицинской академии; С. А. Чеснокова, проф. кафедры физиологии Российского университета дружбы народов. Физиология человека. Учебник (В двух томах. Г. П).

Ф50 В. М. Покровский, Г. Ф. Коротько, Ю. В. Наточин и др./Под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. — Мл Медицина, 1997. — 368 оа нл' 12) л. нл. — (Учеб. лит. Длн студентов мед. вузов). 1БВ)Ч 5-225-02693-1 Во втором томе уч«бника с учетом носледних достижений в области нормальной физиологии освещены вопросы пищеварения. обмена веществ, терморегулицни, вьщеления я функции почек, а также полового поведения, репродукции н лактацин; изложена физиология сенсорных систем и интегративной деятельности мозга.

ББК 28.903 Учебник ВЛАДИМИР МИХАЙЛОВИЧ ПОКРОВСКИЙ. ГЕННАДИЙ ФЕОДОСЬЕВИЧ КОРОТЬКО, ЮРИЙ ВИКТОРОВИЧ НАТОЧИН н др. ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА В двух томах Том П Зав. Редакцией А. К. Владимирова, научный рпгактор М. Н. Соловова, рецактор 3.Б. Колесникова, художественный редактор Т. С. Тихомирова, технкческий реаактор Г. Н.

Жильцова. корректор Т. Г. Ганина. ЛР Уа 010215 от 11.03.92. Сдано в набор 12.09.90. Подписано к печати 24.02.97. ,Формат бумаги ЬОХ90'Аь Вумага офс. »В 1. Гарнитура Таймс. Пещть офсетная. Уел. печ.л. 23,25. Уел. кр.-огт. 24,0. Уч;иэд.л. 25,82. Тираж м100 экз. Заказ На !б01. Оркена Трудоажо Красиво Знамени иэдвтельство «Мщэеэгна». 10100ц Москах Пегроэернгский пер„б/8. ОАО «ярославский полиграфкомбинат». 150049, г. Ярославль, ул. Своболы, 92 13ВН 5-225-02693-1 © Коллектив авторов, 1997 список основных сокрлщвний АДГ АДФ ЛКГГ— лтФ— АХ АЦ вдг впсп— Вип.— гип— ГТФ ГЦ ДК жип— КФЛ плг пп ГПСП— ФДЭ— ХЦК цЛМФ— цГМФ— ЭРГ антидиуретический гормон аденозинднфосфат адренокортикотропный гормон адан озинтрифосфат ацеъъпгколнн аденилатцнклааа быстрые дзимении глаз возбуждающий постсинаптическнй потенциал аазоактивиый ннтестннальиый пептнд театральный ннтестинальный пептид гуан озинтрифосфат гуаннлатцнклаза дыхательный козффнцнент мелудочный ингибирующий пепткд коэффициент физической активности парааминогиппурозаз кислота панкреатическнй пептнд тормозной постсннаптическнй потенциал фосфоднзстераза холецистокинин .

циклический 3;5'-аденозинмонофосфат циклический 3',5'-гуанозинмонофосфат электроретинограмма Г л а в а 9. ПИЩЕВАРЕНИЕ Условием жизни является потребление энергетических и пластических веществ. Высшие животные в отличие от растений не могут их синтезировать из неорганических веществ, поэтому возникает необходимость их поступления нз внешней среды. Длительное прекращение поступления нли недостаточное введение в организм питательных веществ приводит к нарушению метаболизма и гомеостаза организма. Вместе с тем организм человека и высших животных неспособен ассимилировать белки, жиры, углеводы и ряд других веществ пищи без их предварительной физико-химической обработки. Эту важную функцию выполняет система пищеварения. 9Л.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ГОЛОДА И НАСЫЩЕНИЯ В результате пищеварения и всасывання продуктов переваривания пищи поддерживается относительно постоянный уровень питательных веществ в организме. Лишение человека пищи влечет за собой состояние.

называемое голодом. Прием пищи вызывает противоположное голоду чувство насыщения. Голод. Как физиологическое состояние (в отличие от гол~щания как состояния длительной недостаточности питания, являющегося патологией) голод служит выражением потребности организма в питательных веществах, которых он был лишен на некоторое время, что привело к снижению их содержания в депо и циркулирующей крови. Субъективным выражением голода служат неприятные ощущения жжения, «сосания под ложечкой», тошноты, иногда головокружения, головной боли и общей слабости. Внешним объективн ым проявлением голода является пищевое поведение, выражающееся в поиске и приеме пищи; оно направлено на устранение причин, вызывавших состояние голода. Субъективные и объективные проявления голода обусловлены возбуждением различных отделов ЦНС.

Совокупность нервных элементов этих отделов И. П. Павлов назвал пищевым центром, функциямн которого являются регуляция пищевого поведения и пищеварительных функцяй. Пищевой центр р- еложный гнпоталамо-лимбико-ретнкулокортмкалъный коъяшекс. Результаты экспериментов на животных свидетельствуют, что ведущим отделом явлюотся латералъные ядра гипоталамуса. При их поражении наблюдается отказ от пищи (афагня), а прп электрическом раздражении через вжнвленные в мозг электроды — новьниенное потребление пищи (гиперфагня). Эту часть пищевого центра называют центром голода, или центром питаммя. Разрушение вентромедналъных ядер гипоталамуса приводит к гмперфагни, а их раздражение — к афагми.

Считают, что в этих ядрах локализован центр насыщения. Между ним н центром голода установлены реципрокные отношения, т. е. если одни центр возбужден, то другой заторможен. Описаны и более сложные отношения между этими ядрами. Гипоталамические ядра представляют собой только часть (хотя и весьма важную) пищевого центра. Нарушение пюцевого поведения происходит также н пря поражении лимбнческом системы, ретикулярной формации и передних отделов коры больших полушарий. Функциональное состояние гипоталамнческих ядер пищевого центра зависит от импульсов, поступающих с периферии от ркзличных экстеро- и интероцепторов, состава и свойств прнтекающей к мозгу крови и находящейся в нем цереброспнналъной жидкости.

В зависимости от механизмов этих влияний предложено несколько теорий голода. Теор ми голода. Одной из них признается, что ощущение голода и пищевое поведение вызываются импульсами от периодически сокращающегося свободного от пищи желудка. Эти сокращения желудка, повторяющиеся примерно через каждые 1~/т ч и длящиеся 15 — 20 мин, назвапи «голоднымм».

При наполнении люлудка пищей (н раздувании в нем резинового баллона) зти сокращения прекращаются и поступающие от желудка импульсы подавлюот голод. Это так называемая локальная теория голода. Однако имеются данные о том, что периодические сокращения желудка не совпадают с ощущениями голода у человека и проявлениями пюцевого поведения у животных.

Люди, у которых по соответствующим показаниям удален желудок, также ощущают голод. Периодические сокрашения желудка есть у человека и некоторых плотоядных животных, а пищевое поведение характерно и для других видов. Собственно акт приема пищи, активация при этом секреции и моторики пищеварителыюго тракта имеют сигнальное значение и оказывают тормозное влияние на пищевой центр, вызывая так называемое первичное, или сенсорное, насыщение. Этя воздействия имеют значение в кратковременных изменениях состояния пищевого центра, а длительные изменения зависят от состояния метаболизма и отражающего его гомеостаза. Восстановление его после всасывания в кровь и депонирования пищевых веществ обеспечивает вторичное, обменное, или истинное, насыщение. Насьицение. Это не только снятие чувства голода, но и ощу- щение удовольствия, полноты в желудке после приема пищи. Постепенно это ощущение угасает.

В насыщении существенную роль играют психологические факторы, например привычка есть мало илн много, в определенное время и т. д. Состав крови голодных и накормленных человека и животных различен, что отражается на пищевом поведении последних: переливание голодному животному крови накормленного снижает у него пищевую мотивацию н количество принимаемой пищи. Имеются свидетельства различия свойств цереброспинальной жидкости накормленных и сытых животных. Теории насыщения.

В зависимости от вида веществ, с которыми связывают изменение состояния пищевого центра, предложено несколько теорий. Согласно глюкосгагической теории, углеводиый обмен влияет на аппетит через гипоталамические рецепторы„состояние которых изменяется в зависимости от различия в содержании глкжозы в артериальной н навозной крови. Амина~)адостатическал теория отводит сигнальную роль аминокислотам крови, которые тормозят пищевой центр, особенно некоторые из них. Липосгагическая теория связывает возбуждение пи. щввого центра с высвобождением липидов из жировых депе. Считают, что если глюкостатнческий механизм определяет кратковременные изменения состояния пищевого центра, то липостатический — долговременные его состояния.

Каждое нз пищевых веществ используется в «метаболическом котле» организма, и его состояние контролируется пищевым центром по интегральным показателям. В роли сигналов об этом выступают теплообразованне, компоненты цикла трикарбоновых кислот (Кребса), состояние энергетического баланса организма. Согласно гермостагической теории, избьпочное тепло, связанное с метаболическими процессами (и температурой окружающей среды), оказывает тормозное влияние на пищевой центр, является сигналом насыщения.

Прием пищи увеличивает теплообразование (спецнфическое динамическое действие пищи) и участвует в формировании чувства насыщения. Мегаболнческал теория отводит сигнальную роль циркулирующим в крови ключевым компонентам цикла трикарбоновых кислот. Роль таких метаболических сигналов и факторов, формирующих эти сигналы с помощью изменения метаболизма организма, деятельности пищеварительной системы, выполняют гормоны. К нх числу относятся гормоны поджелудочной железы (инсулин, глюкагон„панкреатический полипептнд), гнпоталамо-гипофизарной системы (тиролнберин, кортиколнберин, нейротензин, соматотропин), щитовидной железы (тнроксин, трийодтироннн, кальцитонин), гормоны пищеварительного тракта (арэнтерин, холецистокннин, гастрин, бомбезин), половые гормоны (эстрогены, андрогены), эндогенные и экзогенные опиаты (морфиноподобные вещества).

Эти горомны изменяют функциональное состояние пищевого центра и как следствие — пищевое поведение. В палом это зависит от интеграции экстеро- и ннтероцептор- ных нервных и различных активирующих и тормозных гуморальных взняний, а также влияний других центров мозга на пищевой центр.