Физиология человека (том 2) (Покровский, Коротько - Физиология человека), страница 3

При этом в каждом нроксимальнее расположенном отделе осуществляются процессы, повышающие эффективность их в следующем, дистальнее расположенном отделе. Йнтеграция, правильная последовательность работы элементов пищеварительного конвейера во времени и пространстве обеспечиашотся регуляторными процессами различного уровня.

Фермеитативная активность свойственна каждому отделу пищеварительного тракта и максимальна прн определенном значении рН среды. Например, в желудке пищеварительный процесс осуществляется в кислой среде. Переходящее в двенадцатиперстную кишку кислое содержимое нейтрализуется, и кишечное нищеваренне происходит в нейтралъной и слабоосновной среде, созданной выделяющимися в кишку секретами — желчью, соками поджелудочной железы и кишечным, которые инактивируют желудочные пепсины. Кишечное пищеварение происходит в нейтральной и слаооосновной среде сначала по типу полостного, а затем пристеночного пищеварения, завершающегося всасыванием продуктов гидро- лиза (нутриентов). В нормальных условиях основной гидролиз пищевых веществ завершается в прокснмалъном отделе тонкой кишшю, а дисталъный ее отдел является резервным, включающимся в пищеварительный процесс с целъю его компенсации при функциональной недостаточности прокснмалъиого отдела кишечника.

Переваривание пищевых веществ в пищеварительном тракте. Деградация пищевых веществ по типу полостного и пристеночного пищеварения осуществляется гидролитическими ферментами. Каждый из ннх имеет выраженную в той илн иной мере субстратную специфичности Набор ферментов в составе секретов пищеварительных желез н исчерченной каемки тонкой кишки имеет видовую и ицдаиидуальную особенности, адаптирован к перевариванию той нищи, которая характерна для данного вида животного, и тем питательным веществам, которые преобладают в рационе.

9З. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ 4РУНКЦИИ ПИЩЕВАРИТЕЛЪНОГО ТРАКТА Пищеварительный тракт (желудочно-кишечный тракт) — часть пищеварительной системы, имеющая трубчатое строение и включающая пищевод, желудок, толстую и .тонкую кишку, в которых происходят механическая и химическая обработка пищи и всвсывание продуктов гидролиза. 9ЗЛ. Секреция пищеварительных желез С е к р е ц и я — внутриклеточиый процесс образования нз веществ, поступивших в клетку, специфического продукта (секрета) определенного функционального назначения и выделение его из железистой клетки.

Секреты поступают через систему секреторных ходов и протоков в полость пищеварителъного тракта. Секреция пищеварительных желез обеспечивает доставку в полость пищеварительного тракта секретов, ингредиенты которых гидролизуют питательные вещества (секреция пщролитнческих ферментов и их активаторов)„оптимизируют условия для зтого (по рН и другим параметрам — секреция злектролитов) и состоя-'- ние гилролизуемого субстрата (змулыироаание липидов солями желчных кислот, денатурация белков соляной кислотой)„выполняют защитную роль (слизь, бактерицидные вещества, иммуноглобулины).

Секреция пищеварительных желез контролируется нервными, гуморальными и паракринными механизмами. Эффект зтих влияний — возбуждение, торможение, модуляция секреции гландулоцнтов — зависит от вида эфферентных нервов и их медиаторов, гормонов и других физиологически активных веществ, гландулоцитов„мембранных рецепторов на них, механизма действия зтнх веществ на внутриклеточные процессы. Секреция желез находится в прямой зависимости от уровня их кровоснабжения, которое в свою очередь определяется секреторной активностъю желез, образоаамзем в них метаболитов — вазодилататоров, влиянием стимуляторов секреции как ваэодилататоров. Количество секрета железы зависит от числа одновременно секретнруиицнх в ней гландулоцитов. Каждая железа состоит из гландулоцитов, вырабатывающих разные компоненты секрета, и имеет существенные особенности регуляции.

Это обеспечивает широкое варъирование состава и свойств выделяемого железой секрета. Он изменяется также по мере продвшкения по протоковой системе желез, где некоторые компоненты секрета всасываются, другие выделяются в проток его гландулоцитами. Изменения количества и качества секрета адаптированы к виду принятой пищи, составу и свойствам содержимого пищеварительного тракта. Для пищеварительных желез основными стимулирующими секрецию нервными волокнами являются парасимпатические холииергическне аксоиы посттанглионарных нейронов. Парасимпатическая денервации желез вызывает разной длительности (иа несколько дней и недель) гнперсекрецию желез (особенно слюнных, в меныпей мере желудочных) — паралитическую секрецию, и основе которой лежит несколько механизмов (см.

раздел 9.6.3). Симпатические нейроны тормозят стимулированную секрецию н оказывают на 1келезы трофические влияния, усиливая синтез компонентов секрета. Эффекты зависят от вида мембранных рецепторов — о- и р-адренорецепторов, через которые онн реалиэу|отся В роли стимуляторов, ингибиторов и модуляторов секреции желез выступают многие гастроинтестиналъные регуляторные пептнды. В естественных условиях количество, состав и динамика секреции пищеварнтелъных желез определяются соотношением одновременно и последовательно действующих регуляторных механизмов. 9З.2. Моторная функция пищеварнтелыюго тракта Моторная, или двнгателъная, функция осуществляется на всех этапах процесса пищеварения. В пищеварительном тракте происходят произвольные и непроизвольные, макро- н микромоторные явления.

Прием, механическая переработка пищи в ходе жевания, глотание, задержка в желудке и эвакуация его содержимого в кипючник, сокращения и расслабления желчного пузыря, перемешиванне и передвижение кишечного содержимого (химуса), перераспределение давления в отделах тонкой кишки, перемешивание прнстеночного слои химуса, переход химуса из тонкой кишки в толстую, сокращение н расслабление сфинктеров, движения толетой кишки, необходимые для формирования кала и дефекацин,— основные моторные процессы, обеспечивающие процесс пищеварения в различных отделах пищеварительного тракта. Изменение тонуса и перистальтики выводных протоков пище- 1з варительных желез„состояние их сфинктеров обеспечивают выведение пищеварительных секретов.

К моторнке также относятся движения ворсинок и микроворсннок. Гладкие мышцы пищеварителыюго тракта образованы гладкими мышечными клетками (миоциты), обладающими рядом специфических физиологических свойств (см. раздел 2.4Л.7). Миоциты плотно упакованы в пучки и сее)Шпаны нексусами. Пучок считается функциональной единицей гладкой мышцы. Пучок иннервируегся нервными терминалами, он также получает мелкую артериолу.

Нейромедиаторы и физиологически активные вещества вмшедшие из крови в интерстициалъную жидкость пучка, оказывают на его миоциты возбуждающие и тормозные влияния. Гладкие мышцы пищеварительного тракта относятся к группе унитарных и обладают способностью спонтанного ритмического возбуждения и свойствами синцития. растяжение гладких мышц вызывает деполяризацию нх мембран и мышечное сокращение. Вегетативные нервы, гормоны и парагормоны изменяют частоту и силу этих сокращений в широких пределах. На протяжении пищеварительного тракта имеется несколько водителей ритма его сокращений.

Эти водители ритма особенно чувствительны к физиологически активным веществам и получают обилъную иннервацию. Сложность движений пищеварительного тракта обеспечивается наличием в нем слоев и пучков гладких мышц„идущих в равных направлениях, при расслаблении или сокращении которых умею шается или увеличивается тонус кишки и иэменжтся просвет пищеварительного канала. Волна сокращений и расслабления круговых мывщ продвигается вдоль пищеварительного канала, создавая его перистальтические сокращения. Согласование сокращений различных мышечных пучков осуществляется посредством периферической интрамуралъной нервной системы.

В пищеварительном тракте около 35 сфииктеров (жомов)— специальных замыкательных аппаратов, состоящих иэ скопления преимущественно циркулярно расположенных мышечных пучков, а также мышечных пучков спирального и цродолъного направлений. Сокращение циркулярно расположенных мышечных пучков обеспечивает смыкание и уменьшение просвета сфинктера, сокращение спирально и продольно расположенных пучков увеличивает просвет сфинктера. Сфинктеры выполншот роль клапанов, обеспечивающих движение пищевого содержимого в каудальиом направлении, одноправленное движение пищеварительных секретов, разобщение отделов пищеварительного тракта, где пищеварение происходит на характерных для них этапах.

В координации моторики пнщеэарителънаго тракта велика роль миогенных механизмов„периферической (пятра- и экстрамуразь ной) и центральной нервней системы. Последняя имеет важное значение в пусковых влияниях на органы пищеварения, в изменении их реактивности, интмрацин моторной и секреторной функций пищеварительного тракта, его адаптации к виду принятой пищи. Парасимпатичеекне влияния преимущественно повышают моторную активность пищеварительного тракта, но в составе блуждающих нервов имеются возбуждавицне и тормозящие моторику нервные волокна. Симпатические влияния заключаются в основном в снижении моторной активности.

Нервные, гормоналъные и пара- гормональные нзияния создают сочетаниые органные н межорганвые внутриснстемиые эффекты. Так, желчевыделеиие осуществляется сокращениями желчного пузыря при открытом сфинктере печеночно-поджелудочной ампулы (сфинктер Одхи); желудочная эвакуация — при сокращении антралъной части желудка, но расслабленном сфинктере привратника (пилорический сфинктер). 9ЗЗ.