Физиология человека (том 2) (Покровский, Коротько - Физиология человека), страница 7

Лфферентная импульсная информация поступает от пищеварительного тракта в систему нейронов, расположенных в митра- н Зкстрамуралъных ганглиях, спинном и головном мозге. Из них па зфферентным нервным путям импульсы следуют в органы пищеварительной системы. Нервная система пищеварительного тракта имеет симпатическую, парасимпатическую и метасиыпатическую части. Их сплетения имеют рецепторные, вставочные и эфферентные нейроны.

В окончаниях нейронов выделяются различные медиаторы, которые модулнруют активность этих нейронов и клеток-зффекторов: гландулоцитов, миоцитов, энтероцитов. Перифе- 27 рическне рефлекторные дуги обеспечивают не столько пусковые, сколько корригирухвцне и адаптацнонно-трофические влияния. Они важны в органиэации согласованных и сложных сокращений желудка, кишечника и сфинктеров.

Среди вегетативных нейронов, иннервирующих пищеварительный тракт, имеются не только холин- и адренергнческне, но и несколько типов пептидергнческнх нейронов. В роли меднаторов в них выступают нейропептиды: например, симпатические преганглионарные нейроны въшеляют ацетилхолнн (АХ), знкефалин и нейротенэин: постганглионарные — норадреналин, АХ, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП)," парасимпатическне преганглионарные нейроны — АХ и знкефалин, а постганглнонарные— АХ, энкефалнн и ВИП. В роли нейротрансмитгеров в желудке и кишечнике выступают также соматостатин, гастрин, нейротензин, субстанция Р, ВИП, холецнстокинин (ХЦК). Меднаторами сенсорных нейронов также выступает ряд нейропептидов.

Каждому виду пнпш соответствуют определенная моторика и секреция различных отделов пищеварительного тракта Адаптация проявляется в соответствии объема, электролитного состава и спектра ферментов секретов пищеварителъных желез принятой пище.

Различают видовые и индивидуальные адаптации; последние делят на медленные, постепенно формируемые и фиксируемые на значительное время адаптации к длительным рационам питания, и быстрые (срочные), состоящие в приспособлении секреции ферментов н электролитов, моторики к определенному виду принятой пищи. Фазы секревзш пищеварительных желез. Образцом системного анализа механизмов регуляции пищеварителъных функций явилось учение И. П. Павлова о фазах секреции главных пищеварительных желез, которое в настоящее время существенно дополнено и продолжает развиватъся (рис. 9.8). Секреция пищеварительнмх жалев начинается с так называемой мозговой, илн первой, фозъь Она осуществляется сложиорефлекторно через ЦНС с участием условных и безусловных рефлексов.

Секрецию стимулируют условнорефлекторно вид, запах еще не принятой пищи и другие раздражители, связанные с ее приемом (обстановка, время, сервировка стола и др.); безусловнорефлекторно — путем раздражения пищей рецепторов полости рта и пищевода'. Вторая фаза секреции желез, возннкаквцая при раздражении рецепторного аппарата желудка и высвобождении его гуморальных агентов, называется »желудочной».

»Кишечкой», или третьей, фазой называется секреция, опосредуемая интестииальными гормонамн, раздражением рецепторов кишечнике и всосавшимися иэ него питателывэми веществами. Деление секреции на фазы (см. рис. 9.8) основано на нескольких принципах: по месту афферентацни, механизму и характеру воздействия на пищеварительные железы. Учение о фазах секрещюн бьио сначала предложено для объяснения секреции желудоч- Рис. 9,8. Фазы секреции главных пищеаарителыиех ыпзез. ! — меаупочнав секреции при выраженной емозеоаой фазе»з 2 — ыввуцочнав секреции Ирц ваччрмоменностн емозгозой фазы»; 3 — секреции пццмавтцочной мевезм.

ныл желез, но оно справедливо и для поджелудочной железы. Каждая нз фаз имеет не только стимулнрующнй, но и тормозной компонент„что обеспечивает коррнгирующую роль динамического регуляторного контроля за секрецией. 29 Учение о фазах секреции в принципе может бъпь перенесено и на системный анализ моторной деятельности пищеварителъного тракта. Моторика тонкой кишки усиливается в раздражаемом и более дисталъном ее сегменте, но тормозится в проксимальном ее участке. Это характерно и для моторикн всего пищеварительного тракта и его секреции.

Так, недостаточный гидролиз пищи в желудке задерживает эвакуацию из него пищевого содержимого. Если в силу тех илн иных причин желудочная секреция в первую («мозговую») фазу заторможена (а она легко тормозится по многим причинам), то обычно удляняется секреция в «желудочную» и «кишечную» фазы. В целом же недостаточность пищеварительного процесса в данном отделе пищеварительного тракта усиливает деятельность его последующих отделов, компенсируя запрограммированный уровень переработки пищи путем усиления секреции и увеличения времени пребьшания пищевого содержимого в желудке н замедления транзита хнмуса по тонкой кишке. Эта схема регуляции имеет много вариантов в норме и часто нарушается при патологии. 9З.5.2.

Роль регуллгорных пептидов в деятельности пии)геарителъного тракта В управлении пищеварятельными функциями приннввают участие пептнды и амины, которые продуцируются эндокрннными клеткамя самого пящеварительного тракта. Эти клетки рассеяны в слизистой оболочке и пищеварительных железах и в совокувнвости составляют диффузную зндокринную систему.

Продукты их деятельности называют гастроинтестинальныии горъюнами. энтеринами, регуллторными пептидами пищеаарителъного тракта. Это не только пептиды, но н амины. Некоторые из них пропуцируются и нервными клетками. В первом случае эти биологически активные вещества выступают в роли гормонов (доставляются к органам- мишеням общим и региоиалъным кровотоком) и парагормонов (диффундируют через янтерстициалъную ткань к рядом или недалеко расположенной клетке).

Во втором случае зти вещества играют роль нейротрансмиттеров. Открыто более 30 регулаторных пептидов пищеварительного тракта, некоторые из них существуют в нескольких изоформах, отличаясь числом аминогрупп и физиологической активностью. Вывалены клетки, продуцирующие данные пептиды и амины (табл. 9.1), а также клетки, в которых образуется не один, а несколько пептидов. Установлено, что один и тот же пептид может образовываться в различных клетках. Гастроннтестинальные гормоны имеют широкий спектр физиологической активности, влияя на пищеварительные функции и вызывая общие эффекты. В пищеварительном тракте пептиды и амины стимулируют, тормозят, модулнруют секрецию, моторику, всасывание, оказывают трофические влияния, в том числе воздействуя на пролнферативиые процессы, например изменяют количество глан- дулоцитов в слизистой оболочке желудка и поджелудочной железе, уменьшая или увеличивая ях массу, Каждый нз регуляторных пеп- тидО)$ Вынь)веет весколькО зффектовр Один из кОТ'Орых частО яВляется основным (табл.

с).Х). Рэщ пептидов выступает в роли рилиэинг-факторов для других пептидов, которые вызыванэт изменения пищеварительных функций в таком регуляторном каскаде. Эффекты регуляторных пептидов зависят От их дозы, механизмов, с помощью которых была стимулирована функция. Сложны сочетанные влияния нескольких регулаторных пептидов, а также пептидов с влияниями автономной (вегетативной) нервной системы. Регуляторные пептиды относятся к числу екороткоживущихэ веществ (Период полураспада несколько минут), вызываемые ими эффекты, как правило, значительно длительнее.

Копцентрацня Т а б л и ц а к). Типы и локализации эндокрюмык цветок пюнеэарнгелэного тракта и образуемые иын пропиты Мало + Серотонин Внцеогэо р, энкефвлнп Соыатостатин Инсулин Пэикреэтиеескнй д <Пп) Глюкагон Ненээесэ'ны Неизвестны (серотоннну гистаыннт) Г р Холецистокнпии <хцк) Секретки Гастроингибируквинй пептнд (ГИП) Могилин Нейротензин Иыиунологкчески подобный глюкагону пептид, глнцен- Гасгрин-рилиэингпептид Вазоактнвный питео тиалвный пел гид <вип) Мало Мало в рр о сск м Мало + + + + м Мало м й и Эффшзи (наиболее еирамеивме еилелснн) Гармони усилеине секребпи зкелудмз (сокявой кислоты и пеиснногена) и поджелудочной лмлеэы, пзпертрофив слизистой оболочки желудке, усиление маторикн желудка, тонкой и толстой кишки и лмленеь пузыря Уееличеиие сеиребни зид(юхирбоиатсм зюджелудочишс железой, патенцнрованне действия колецнстокинина (ХЦК) на поджелудочную лселезу, торможение секреции соляной кислоты и желудке и его мото- рики, усиление зкелчеобразованна, смсрецин тонкой Уснлмисе зюторики лселчлою пузыря и секреции бырмеигае поджелудочной железой.

термолсение секреции соляной кислоты в желудке и его моторнкв, усиление секреции в нем пепснногена, моторики тонкой и голосой кипмя, расслабление сфннктера печеночнопадаселудачной (ампулы Одлп). упютенпе аппезпта, гипертрофия поджелудочной зкелеэы Глюкоэозееисимое усиление еысеобождеииа педжелудочлой железой инсулине, торможение секрет(мн и моторихн желудпз путем снижения высвабозкдення гастрвна, усиление кишечной секреции и торможение асасэшения электролитов в тоюсой киипсе Усиюиие мозорихи желудки и гонкой ктикн, сскрепди пепсиногена желудком, секреции тоцкей кивки торможение шжрмпш солкнай кислоты жлудкам, усиление секреции подмелудочнай всалеэах позмпюрование эффектов секрствиа и ХЦК Гастрнн Холецистокинин (ХЦК) Гастроингиб пру ющий (лселудочный. ингибирующнй) (ГПП, и жИП) Могилин Лиспгоиист ХЦК.