Том 2 (А. Ромер, Т. Парсонс - Анатомия позвоночных), страница 10

Мы опустим почти все эти названия н будем придерживаться относительно привычных, несмотря на то, что, согласно некоторым представлениям, они далеки от адекватности. Одна из новых теорий, часто называемая теорией амфикона, относигся к верхним коренным (рис.

246). В соответствии с этой теорией на простом коническом зубе рептилий вначале появляется маленькая дополнительная вершина с медиальной стороны. Эатем исходная вершина, или эокон, начинает разделяться на переднюю и заднюю вершины; наполовину раздвоившаяся вершина — зто амфикон, от которого данная теория и получила свое название. Дальнейшее расщепление амфикона и сильное увеличение добавочной вершины (протокона по системе Кона — Осборна) приводят к образованию тригона. Теория амфикона базируется на данных о строении верхних зубов различных вымерших форм, включая некоторых продвинутых цинодонтов.

Обе зти теории изложены здесь в чрезвычайно упрощенном виде — мы опустили важные бугорки, шипы и пояски, которые, возможно, имели отношение к образованию вершин, и множество других сложных моментов. Как было отмечено, РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ И ГЛОТКА; ЗУБЫ, ОРГАНЫ ЛЫХАНИЯ эти теории также не являются и единственно возможными. Хотя эволюция коренных еще не вполне ясна, ее наиболее вероятный путь является несколько неожиданным и очень «неудобным» для исследователя. Нижние коренные, повидимому, эволюировали приблизительно так, как предполагали Коп и Осборн, что показано на рис.

246. Верхние, вероятно, формировались другим путем— постулируемым в теории амфикона, что тоже изображено на рис. 24б. Таким образом, теория Кона †Осбор одновременно правильна и ошибочна; поэтому нельзя создать адекватную терминологию для всех бугров, если не пользоваться разными системами названий для верхних и нижних коренных. У примитивных плацентарных млекопитающих бугры были остроконечными; разрезание осуществлялось краями зубов, а раздавливание происходило между протоконами и талонидами. Такие зубы хорошо приспособлены для питания насекомыми и другими им подобными пищевыми объектами, и некоторые современные насекомоядные по-прежнему имеют зубы такого типа.

Однако большинство современных млекопитающих далеко ушло в строении зубов от этого первичного состояния и выработало множество разных типов зубов, которые здесь можно обсудить только вкратце. У хищных, у которых, как правило, уменьшается число щечных зубов, оставшиеся зубы обычно сохраняют простое архаичное строение. Правда, среди них выделяются два увеличенных, имеющих острые гребни хищных зуба — последний верхний прецкоренной и первый нижний коренной, которые, работая в паре как ножницы, разрубают сухожилия и кости (рис. 243, А). Предкоренные обычно сохраняют более простое строение коронки, чем коренные.

Однако у некоторых травоядных они «моляризовались», т. е. по строению коронки стали похожими на коренные; примером этому служат зубы лошади. Обычно у травоядных коренные приобретают прямоугольную форму путем изменения набора бугров (рис. 244, Б, Г). В первоначально треугольных верхних коренных зубах для превращения их в прямоугольные в качестве четвертого угла часто добавляется задневнутренний бугор — гипокон. Внизу прямоугольная форма может достигаться несколькими способами, например путем утраты параконида на переднем крае тригонида.

У млекопитающих со смешанной диетой (таких, как человек и свиньи) бугры, как правило, становятся низкими и округлыми, образуя на коронке маленькие холмики — этот тип строения коронки называется бунодонтным. У многих копытных, которые перешли к травоядному образу жизни, строение коронки усложняется; например, каждый бугор лижет принимать серповидную форму— это селенодонтное строение, или бугры могут соединяться с образованием гребней — это лофодонтное строение (рис. 247). Питание травой ставит перед копытными серьезную проблему, потому что трава является жестким, Грубым материалом, который быстро стирает жевательную поверхность щечных зубов.

Если бы свойственные примитивным млекопитающим зубы с низкой коронкой сохранялись у крупных травоядных млекопитающих, они бы быстро снашивались до корней. В связи с этим у таких копытных млекопитающих, как лошади и крупный рогатыи скот, развились зубы призматической формы с высокой коронкой — это гипсодонтный тип строения зуба (рис. 248); противоположное более примитивное состояние называют брахиодонтным.

Можно было бы представить себе образование гипсодонтного зуба посредством удлинения наполненного дентином тела зуба с сохранением первоначальной фор- (Н !зхвх ы Б в Рнс. 247. Варианты строения коренных зубов; жевательная поверхность коренных зубов носорога (А), лошади (Б) и быка (В). Белые участки — это стертые поверхности, где обнажился дентин; черные линии, окаймляющие эти белые участки,— это обрез эмали; участки, выделенные точками,— это покрытие из цемента или не стертая поверхность.

А — простой лофодонтный зуб, имеющий наружный гребень (на рисунке— сверху) и два поперечных гребня„"легко прослеживается образование такой конструкции путем соединения бугров, показанных на рис. 244, Б. У лошади (Б) эта же конструкция приобрела более сложный вид, так что первичное лофодонтное строение замаскировано. На В показано селенодонтное строение, характерное для жвачных; каждый из четырех главных бугров принимает серповидную форму.

мы бугров на жевательной поверхности. Этот тип гипсодонтного зуба действительно сформировался у некоторых ранних ископаемых млекопитающих, но оказался неудачным. После того как эмалевая поверхность стирается, основная нагрузка ложится на относительно мягкий и легко стирающийся дентин; прочная эмаль остается только в качестве тонкого ободка. Преуспевающие гипсодонтные формы имеют зубы, построенные совсем по другой схеме.

Высота коронки увеличивается посредством роста каждого бугра или гребня на зубе наподобие небоскреба; эти тонкие пики сращены воедино цементом, распространившимся по поверхности всего зуба перед прорезанием. По мере изнашивания зуба происходит стирание всего комплекса его твердых слоев: эмали, дентина и цемента. Другой способ компенсировать чрезмерный износ зубов — это сохранение открытого корня и непрерывный рост в течение всей жизни животного; резцы грызунов являют собой превосходный пример этого приспособления.

У плацентарных млекопитающих процесс смены изношенных зубов сильно редуцирован (о чем сожалеют все, кроме зубных врачей); имеется только один сменяющий набор, н тот не полный, потому что самые задние зубы — коренные— не имеют преемников. Мы привыкли думать, что зубная система млекопитающих состоит из набора молочных выпадающих зубов (()еп(ез ()есЫц(), в который не Рис. 24().

Схемы, показывающие способ образования гипсодонтного зуба. А. Обычный брахнодонтный зуб (см. рис. 233). Б Гипсодонтный зуб, имеющий очень высокие бпры и гребни и целиком покрытый цементом. При любой степени стирания коронки такого зуба, например до уровня х — и на жевательной поверхности будет пре)к.тавлгно не менее девяти следующих друг за другом слоев цемента, эмали и дентчна ГО!ОНАЯ ПОЛО( ГЬ и ГЛ(П КА ЗУЬЫ ОГ! АНЫ ДЫХАНИЯ Рнс- 2«О. Схема, показывающая состав «постоянного» набора зубов млекопитающих. левме верхние зубы генерализованного плацентарного млекопитающего. в онтогенезе формируется один полный набор зубов (1), начиная с резцов н кончая коренными.

Однако все они, за исключением коренных, выпадают (зги зубы обозначены точками). На их месте формируется вторая генерация зубов (П), но в ней никогда не бывает коренных. Следовательно, «постоянный» набор зубов включает участки и двух зубных рядов (см. рис. 242). входят коренные, и полного постоянного набора (()еп1ез регшапеп1ез) (см. рис. 242). Однако при рассмотрении развития зубов создается другое представление (рис. 249).

Молочные зубы у типичных млекопитающих (человек является характерным представителем) обычно развиваются последовательно один за другим спереди назад — от резцов до молочных предкоренных, или «молочных коренных» (клыки с длинными корнями могут прорезаться с задержкой). После появления последнего «молочного коренного» начинается последовательное прорезание трех коренных зубов. Тем временем еще до окончания этой первой волны передние зубы по очереди заменяются вплоть до предкоренных включительно. Но этот процесс дальше не продолжается, и коренные не заменяются. Отсюда ясно, что имеется один полный набор и второй неполный; коренные, хотя они и постоянные, принадлежат к тому же поколению, что и молочные зубы. Вот почему наши собственные первые коренные прорезались задолго до того, как сменился хоть один предкорениой (у человека первый коренной из постоянных зубов появляется первым).

Таким образом, у взрослых млекопитающих во рту имеются части двух зубных рядов; коренные принадлежат к первому ряду, а более передние зубы — ко второму ряду. Это представление объясняет различные странные факты вроде того, что (как хорошо известно палеонтологам и антропологам) коренные во многих случаях имеют значительно большее сходство с недолговечными «молочными коренными», чем с постоянными предкоренными, с которыми они соседствуют в течение большей части жизни.