Том 2 (А. Ромер, Т. Парсонс - Анатомия позвоночных), страница 5

У не имеющих зубов усатых китов (Муз6се(1) эти гребни превратились в длинные параллельные пластины рогового «китового уса», свисающие в ротовую полость; с помощью бахромы на краях этих пластин киты отфильтровывают из морской воды мелкие организмы, которые и составляют пищу этих гигантских млекопитающих (рис. 232). язык.

У рыб нижние концы жаберных дуг вместе с их мускулатурой идут вперед между ветвями нижней челюсти в дно ротовой полости. У многих костистых рыб эти части дуг несут зубы, которые работают в паре с небными; РОГОВЛЯ ПО 1<П 1Ь И ! 1О!К Ч !Ъ ЬЫ ОР! АНЫ ЧЫХ ЪНИЯ Те мозговая оболочка мозга1 Нижняя и тело ст зрит«льных нервов Отверстие встахиевон трубы Верхняя носовая рако Твердое н Наружная ноздря Мозжечок Мягкое нббо Лицевая мышца, окружающая рог Снмфнз нижней челюсти Тело азы Подбородочноязычная мь! Подбсродочнолодъязычная мь Псдъязычночелюстная Даубрюш Небная Герта Подъе Щнт ка робжй нднын хрящ видный хрящ од волок й мозг Одна дая мозговая ка Грудиннолодъязычная мышца Рнс.

231. Сагиттальный разрез головы и шеи макака-резуса (По Се!а! ) Риы 232 Усатый кит, у которого передняя часть морды отделена, чтобы был виден «китовый уса — роговые пластины, свисающие с крыши роговой полости Китовый ус эластичен и отгибается назад, когда рот закрыт, таким образом, насколько бы он ни был открыт, этн пластины располагаются так, что позволяют отцеживать из воды мелкие организмы (На основании различных рисунков, сделанных Ршогцлаз) однако у других рыб дно ротовой полости относительно гладкое.

Движения жаберного аппарата могут поднимать и опускать его, но у рыб редко имеется какая-либо структура, сравнимая с языком. У миног это название дано выдвижному ротовому органу, несущему роговые «зубы», которыми животное соскабливает плоть своей добычи (рис. 256), но он, конечно, не гомологичен настоящему языку, а развился параллельно.

В воде манипулировать пищей во рту относительно просто; на суше с пищевыми объектами обращаться труднее. С редукцией жабер у тетрапод появилась возможность по-другому использовать жаберные дуги и их мышцы и развился подвижный язык, характерный для большинства наземных позвоночных. Мускулатура языка, как мы отмечали, происходит из гипобранхиальной мускулатуры; у своего основания язык укреплен скелетом — подъязычным аппаратом— образованным из ряда видоизмененных элементов жаберных дуг (не только гиоидной — подъязычной — дуги). 2о ~ллвл и Помимо того что язык обычно используется для манипулирования пищей, он имеет различные второстепенные функции: у млекопитающих он является главным носителем вкусовых луковиц; у человека — органом речи; у собак и других хищных со слабо развитыми потовыми железами язык играет важную роль в терморегуляции.

У многих групп язык удлиняется и служит органом, помогающим активно собирать пищу, особенно насекомых. Некоторые бесхвостые амфибии лишены языка, однако у распространенных видов лягушек и жаб имеется длинный язык (закрепленный спереди и свободный сзади) с липким кончиком; выбрасывая такой язык, эти животные эффективно ловят пролетающих мимо насекомых.

Хамелеон может молниеносно выстреливать и втягивать свой язык для той же цели. Среди млекопитающих десколько форм, питающихся термитами, и муравьеды имеют длинный липкий язык; их язык во многом видоизменился, в частности приобрел мышцу т. з(егпок1овзпз, идущую в него напрямую от грудины. Язык хорошо развит у змей и некоторых ящериц и может использоваться ими (о чем будет сказано ниже) как вспомогательный обонятельный орган; вместе с тем он слабо развит у черепах и крокодилов.

У дятлов язык чрезвычайно удлинен. В нехпторых случаях медленное расширение или высовывание языка может оеуществляться путем наполнения кровеносных синусов или лимфатических мешков, но быстрое вытягивание языка может выполняться только мышцами. У птиц вытягивание языка (очень длинного у колибри и особенно у дятлов) осуществляется посредством выдвигания чрезвычайно удлиненных рожков, образованных 1 жаберной дугой, при сокращении мышц этой дуги. При движении назад эти гибкие стержни огибают череп сзади и сверху, заходя концами в предглазничную область.

~оТовык жклезьА У рыб и круглоротых во рту имеются многочисленные клетки, секретирующие слизь. Однако оформленные роговые железы встречаются у них редко. Одним из немногих исключений является особая железа миноги, секрет которой препятствует свертыванию крови ее добычи. У водных животных в основном сама вода помогает смачивать и заглатывать пищу. У тетрапод, живущих на суше, появляштся Слк>ннще Железы (однако они «тпрично редуцируются в тех группах, которые' вернулись к водному образу жизни).

Такие железы обычно секретируют муции и более жидкое вещество, составляющие слюну. У амфибий на языке; как правило~ находятся слизистые железы, а и передней части неба в норме имеетея крупная срединная межчелюстяав жвиза (к(апти)а 1шегшах(Наг(в). Рептилии имеют ряд маленьких слизиствгх желез вдоль губ, на небе, на языке и под ним. Ядовитые железы змей и ядозубов (единственного рода ядовитых ящериц) представляют собой видоизмененные 4 слюнные железы; выходное отверстие такой жел находитСя у основания ядовитого зуба, и яд из нее проходит в рану через(' ал или желобок в этом зубе. Такие железы нужны для овладения жертвой, аФх использрвайие в качестве средства защиты, несомненно, является вторичным. Многие птицы, особенно питающиеся в воде, почти лишены роговых желез, но у других птиц может иметься множество слизистых желез, и в некоторых случаях слизь используется при постройке гнезд.

Сильно развитые слюнные железы характерны для млекопитающих; наиболее крупными являются околоушная (б(ап3Ыа рагобз), нижне- челюстная (к1апди!а виЬгпапо1(ш1аг(з) и г(од('язычная' (й1апди1а виЫ1пкпа1(в) воговлв по ик ~ь и ~ ю~кл ььы ~пч лиы ды~л1и1в железы, лежащие в щечной области и открывающиеся в ротовую полость сверху и снизу посредством длинных протоков. Некоторые землеройки, подобно многим змеям, используют слюнные железы как ядовитые.

В большинстве случаев слюнные железы не выделяют химически активных веществ; но у некоторых бесхвостых земноводных, многих птиц и большого числа млекопитающих (включая человека) в слюне содержится фермент птиалин, начинающий переваривание крахмала. В ней могут также содержаться незначительные количества других ферментов, но настоящее пищеварение у низших позвоночных, по-видимому, приурочено только к более задним отделам пищеварительной трубки. ЗУБНАЯ СИСТЕМА Зубы (дениз) в действительности являются видоизмененными частями покровных скелетных образований, однако их уместно обсудить здесь, потому что они «обитают» в ротовой полости, Зубы неизвестны у низших хордовых и бесчелюстных, как современных, так и ископаемых (круглоротые, как и личинки бесхвостых амфибий, имеют роговые, похожие на зубы образования, но они отличаются от настоящих зубов и по строению, и по происхождению).

Повидимому, зубы образовались одновременно с появлением челюстей из зубчиков покровных пластин, расположенных по краям рта. Наличие зубов сделало челюсти пригодными для кусания; этот новый тип аппарата питания предопределил современный расцвет челюстноротых. СгяоЕоиЕ 3Уял (рис. 233). В своем простейшем виде зубы являются коническими образованиями; такие зубы можно видеть у многих рыб и рептилий и в передней части зубного набора млекопитающих. Однако часто зубы приобретают более сложную форму; особенно примечательны зубы, у которых вершина более или менее уплощена и образует коронку (согопа депйз) для раздавливания и пережевывания пищевых объектов.

Внутри зуба находится пульпарная' полость, заполненная мягким материалом, в котором находятся мелкие кровеносные сосуды и нервы. Зуб может иметь один или несколько корней (гайсез дениз)— отростков, с помощью которых он прочно укрепляется в челюсти. У млекопитающих выход в основании зуба из пульпарной полости обычно бывает сужен в виде канала корня (сапа(1з гаЖс|з оепйз), через который проходят кровеносные сосуды и нервы. Основными материалами, из которых построен зуб, являются эмаль (или эмалеподобное вещество) и дентин.

Эмаль (епате!шп) в том виде, в каком она представлена у млекопитающих,— это исключительно твердый, блестящий материал, обычно покрывающий тонким слоем поверхность выступающей части зуба. Она почти полностью лишена органического вещества. У млекопитающих две трети ее объема составляют длинные призмы фосфата кальция, ориентированные своими длинными осями перпендикулярно поверхности; остальная ее часть в основном представлена сходным материалом, заполняющим промежутки между призмами. Дентин (депйпшп) образует толщу зуба.

По химическому составу он почти идентичен кости; около двух третей его вещества — это отложения разновидности фосфата кальция в волокнистом матриксе. Однако по строению дентин млекопитающих заметно отличается от кости. В толще типичного денти- глкн~ ы Денги н Рнс. 233. Разрезы резца (А) и коренного зуба (Б) млекопитаквцего. (По уГеьег.) на клеточные тела отсутствуют; вместо этого клетки — одонтобласты — подстилают дентин со стороны пульпарной полости.