Том 2 (А. Ромер, Т. Парсонс - Анатомия позвоночных), страница 13

275). «Сегментация» жабер базируется на энтодермальных карманах; сегментация соматических мышц и связанных с ними образований базируется на мезодермальных сомитах; эти две системы образований представляются совершенно независимыми. жАБри у костных ръ(Б. Жабры костных рыб (рис. 250, Г) имеют тот же принципиальный план строения, что и у акулоподобных форм; однако наличие жаберной крышки обусловливает весьма существенные различия. В принципе она сравнима с недавно упоминавшейся крышкой химер, так как развивается в виде складки на гиоидной дуге. Правда, жаберная крышка костных рыб представляет собой костное образование в виде парной пластины панциря, распола- гающейся между головой и плечевым поясом (рис.

123, 170, 172). Меж жаберной крышкой и жабрами может находиться обширная оперкулярн полость. Наружное жаберное отверстие первоначально являлось большой серг видной щелью, выгнутой назад и расположенной непосредственно перед г кровным плечевым поясом. Однако у некоторых специализированных костисп рыб это отверстие сильно уменьшается и приобретает округлое очерташ У большинства костных рыб механизм дыхания похож на механи.' дыхания акул, если не считать того, что здесь заменено расширение и сжим ние отдельных жаберных щелей движениями жаберной крышки.

При расш ренин оперкулярной полости и глотки закрывается наружное жаберное с верстие позади жаберной крынки, и вода входит в них через рот. Во вре~ обратного движения (сжимания) находящиеся во рту складки закрывают рот вое отверстие как клапаны, и вода выталкивается через щель з» жаберной крьв кой. Активное расширение оперкулярной полости, подсасывающее воду из гла ки, обычно обеспечивает здесь относительно плавный, равномерный поток во) мимо жабер более эффективно, чем это доступно акулам. Некоторые кости~ рыбы с негнущимся телом используют поток воды через жабры как средсв передвижения наподобие реактивного двигателя; такие формы, как скумбри наоборот, для создания потока воды через жабры используют быстрое пл ванне, держа при этом на ходу рот открытым. Отдельные жаберные сеш не нужны костным рыбам в качестве защитных образований, и они не прост раются (как у акул) наружу за пределы жаберных лепестков.

У двоякод шащих рыб и многопера сенты в умеренной степени развиты; между т~ у костистых рыб редукция зашла так далеко, что на жаберных дугах исчез сента между двумя слоями лепестков, и теперь эти слои простираются наруя без какой бы то ни было посторонней поддержки в качестве двух лопаст( Ч-образной в сечении целой жабры (рис. 251, Б). Как и у акул, часто им ются жаберные тычинки; имеются также и жаберные лучи, но в отличие от плася ножаберных эти лучи на каждой дуге образуют два ряда, а не один, укрепл( нежные жаберные лепестки.

У костных рыб, как и у типичных пластиножаберных, число нормальна жаберных щелей почти всегда равно пяти парам (рис. 252,  — Е). Одна1 многопер (как химеры) утратил последнюю пару щелей; отклонения от нор также наблюдаются у некоторых костистых рыб. Распределение жабер по щ подвержено различного рода модификациям. У лучеперых, за исключени некоторых примитивных форм (осетров, веслоноса, панцирников), утрачена жа~ ра на передней поверхности первой щели; это и понятно, потому что перв~ щель, близко примыкающая к основанию жаберной крышки, находится в поло нии, неблагоприятном для создания потока воды.

Австралийская двоякодыша рыба Феосегайк(из имеет полный комплект жабер, но та из них, кото расположена на передней стороне первой щели, не имеет кровоснабже непосредственно от брюшной аорты и, следовательно, является ложной жаб У других двоякодышащих наблюдается дальнейшая редукция жабер; эти фор в значительной степени используют для дыхания вместо жабер легкие фактически облигатно дышат воздухом. У ЕерЫмиеп первая щель закр но три целые жабры сохраняются.

У Рго1ор(егия жабры редуцированы и размерах, и в числе. Все нормальные жаберные щели открыты, и имеется нас РОТОНАЯ ПОЛОСТЬ И ГЛОТКА ЗУБЫ ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ щая, хотя и маленькая, жабра на передней поверхности первой щели, но две жаберные перегородки позади этой щели вообще не имеют жабер.

О том, что у костных рыб брызгальце имелось первоначально, свидетельствует его сохранение у выжившего целаканта и у трех современных групп костнохрящевых рыб. У всех остальных современных костных рыб оно утрачено, хотя у нескольких лучеперых на его прежнем месте находится слепой внутренний карман. Любопытно, однако, что у большинства лучеперых, несмотря на утрату брызгальца, сохранилась ложная жабра, которая была с ним связана.

Спрятанная под краем жаберной крышки или по соседству, под основанием черепа, она иногда остается похожей на жабру; иногда же она образует небольшое скопление ткани в глубине от поверхности. Возможно, эта бывшая жабра выполняет сенсорную или эндокринную функцию, но характер этой функции неизвестен. У морских костистых рыб и миног жабры помимо дыхания выполняют и другую важную функцию.

Как будет указано ниже (см. т. 2, с. 97 — 100), эти животные живут во внешней среде, имеющей большую концентрацию солей, чем их собственная «внутренняя среда». Осмотические процессы постоянно стремятся увеличить концентрацию солей внутри тела до летального уровня, и почки не способны полностью противодействовать этому. У миног и по крайней мере у некоторых морских костистых рыб клетки жаберного эпителия имеют способность извлекать лишнюю соль из крови и выделять ее в воду, текущую через жабры срис.

254). Более того, у пресноводных костистых рыб эти клетки могут активно поглощать соль. Жабры костистых рыб функционально сходны с почками еще и в том отношении, что у них имеются железистые элементы, способные выделять конечные продукты азотистою обмена, такие, как аммиак. У предковых костных рыб, по-видимому, легкие использовались в качестве дополнительных дыхательных органов, однако почти у всех лучеперых они позже рис 254 два лепестка из жабры угря, крупные клетки в основании лепестков являются сольсекретируквпими Круглые просветы в среднем слое лепестков — ато капилляры жабры (По Кеуз, %М!тег ) 48 !ллзА !! преобразовались в гидростатический воздушный мешок (см.

ниже), очень часто имеющий небольшое значение для дыхания или не имеющий его совсем. Тем не менее ряд современных костистых рыб живет в наши дни в условиях, при которых дыхание воздухом может стать необходимостью. Некоторые из них являются более или менее амфибиотическими, проводя часть жизни на суше;, другие живут в загрязненной среде, где вода часто превращается в такую~ густую кашицу, что использовать жабры для дыхания становится крайне затруд- ~ нительно.

Большинство же таких рыб живет в тропических и субтропических об-: ластях, для которых характерны сезоны засухи. В сухой (и жаркий) сезон вода испаряется и площадь зеркала водоемов уменьшается; это означает, что число рыб на единицу объема воды увеличивается. Но чем выше температура воды, тем меньшее количество кислорода может раствориться в единице ее объема, а каждая рыба при интенсификации метаболизма, происходящей в результате повышения температуры, нуждается в большем количестве кислорода. У ряда костистых рыб некоторое значение для дыхания имеет воздух, заглатываемый в пищеварительный тракт; при этом функцию газообмена выполняет эпителий плавательного пузыря или кишки, а у электрического угр (ЕгесггорЬогиу) фактически весь дыхательный газообмен происходит чере богатые сосудами сосочки выстилки ротовой полости.

У почти лишенных чешу угрей кожа может осуществлять водное и воздушное «дыхание». Однако горазд чаще в оперкулярных полостях или из них формируются структуры, заменя щие легкие; под жаберной крышкой эти структуры остаются влажными. На пример, у различных сомов и лазающего по деревьям ползуна (АпаЬаз) и рис. 26К Вспомогательные дыхательные органы костистых рыб. А. Яасс~Фгансаиг тропический сом; нз оперкулярной полости назад тянется мешок, а некоторой пени похожий на легкое. Б. Ап«Ь«з — ползун; оперкуляриую полость занимает ело!к нос склад«атос образование — лабирннтоаый орган. (По О!егзьегх, й!епс!!е!.) Роговля по пи го и гло>кт )уьы ощ аны дыхания 4о Ост-Индии, хорошо знакомого по научно-популярной литературе, в оперкулярных полостях позади жабер или над ними образовались розетки или ветвящиеся нити из обильно снабженного сосудами эпителия (рис.

255). В нескольких случаях сами эти полости образуют пару напоминающих легкие удлиненных мешков, которые тянутся назад внутрь туловища и выстланы дыхательным эпителием. жАБры )г БЕСчЕлуоСтных Вернувшись к бесчелюстным, мы обнаруживаем, что у миног и миксин (рис. 250, А, Б) жабры так же хорошо развиты, как у челюстноротых, но устроены несколько иначе. Жаберные проходы имеют форму не щелей, а сферических мешков, соединенных узкими отверстиями с глоткой с одной стороны и внешней средой — с другой. У личинок миног жаберный аппарат представлен полужабрами на передней и задней поверхностях каждого мешка; у взрослых круглоротых жаберные лепестки опоясывают каждый мешок по всему периметру. Жаберный скелет образует латеральнее мешков цельную, но упругую решетку (рис. 119; 163, А).

Хорошо развитая мускулатура, управляющая этими образованиями, может сжимать мешки, благодаря чему достигается эффект насоса; вода выталкивается наружу через наружные отверстия мешков и через них же может всасываться, что позволяет продолжать дышать даже тогда, когда в процессе потребления пищи блокируется передний вход для воды в глотку.