Том 2 (А. Ромер, Т. Парсонс - Анатомия позвоночных)

А.Ромер,Т. Парсонс ПОЗВОНОЧНЫХ В двух томах Том 2 Перевод с английского А. Н. Кузнецова, В. Б. Никитина под редакцией канд. биол. наук Ф. Я. Дзержинского МОСКВА еМИР» 1992 Ромер А., Парсонс Т. Р69 Анатомия позвоночных: В 2-х тт. Т. 2: Пер. с англ.— М.: Мир, 1992.— 406 с., ил. 1БВХ 5-03-000292-8 Авторитетное руководство по сравнительной анатомии позвоночных. Первоначально созданное выдающимся морфологом и палеонтологом США А. Ромером, в двльнеищем оно было доработана его учеником и сотрудником Т. Парсонсом. Перевод делается с последнего, б-го издания. Во втором томе рассматриваются следуквцие темы: полости тела, рот, глотка н органм дыхания; пищеварительная, выделнтельная.

Репродуктивная и нервная системы, кромюбращение, органы чувств, эндокриннме органы. Для специалистов и студентов-зоологов, медиков, палеонтологов, „1901000000 — 334 041(0!) — 92 ББК 28.09ЗЗ Редакция литературы по биологии 1БВР( 5-03-000292-8 1БВР( 5ЮЗЮ00290-1 (русск ) 1БВ1Ч 0-03-05844б-9 (пнгл.) ББК 28.693.3 Р69 УДК 591.471.82 4:) 198б Ьу СВБ СоОеое РпЫЫппо. Спрут(БЬг 1977 Ьу Банпбегз Соаеое РнЫ)зЬ1по, а гаткбоп о( Но1Ь К(пейагг впб тч'(изгон, 1пс.

Спрут(бйт 1970, 19б2, 1955 апб 1949 Ьу тт. В. Банпбегз Сощрапу © перевод на русский язык, Кузнецов А. Нч Никитин В. Б., 1992 Глава 10 ПОЛОСТИ ТЕЛА У позвоночных, как и у всех высокоорганизованных типов беспозвоночных, большая часть внугренних органов тела не погружена в сплошные ткани или мезенхиму, а располагается внутри полостей тела, или, правильнее, целомических полостей.

Это заполненные жидкостью пространства, в которых внутренности относительно слабо закреплены и могут более или менее свободно двигаться в процессе функционирования и легче меняться в размерах я форме в процессе роста. Прежде чем перейти к описанию органов, которые находятся внутри этих полостей и по их стенкам, уместно дать краткий очерк устройства самих полостей. РАзвитие ЦелОмА. Полости тела образуются в мезодерме и выстланы серозным мезодермальным эпителием — брюшиной (регйопеит). У ланцетника, как и у иглокожих, целомические полости возникают, по крайней мере частично, из посегментно расположенных мешков, отшнуровавшихся от первичной кишки в качестве мезодермальных сомитов (см. рис.

78, 79). Однако позвоночные отказались от этого, по-видимому, примитивного способа формирования целома, и полости тела у них образуются путем расслоения мезодермы, после того как эта ткань обособилась от других зародышевых листков. В сомитах или в нефрогенной ткани могут появляться небольшие целомические полости, однако они эфемерны, и термин целом на всех поздних эмбриональных и взрослой стадиях применяется только к полости в более вентральной части мезодермы— боковой пластинке. У форм с мезолецитальными яйцами левая и правая боковые пластинки мезодермы на ранней стадии разрастаются вниз по бокам тела и вскоре смыкаются или почти смыкаются на брюхе у средней линии (см.

рис. 80). У форм с полилецитальными яйцами боковые пластинки поначалу простираются в стороны поверх желтка и переходят во внезародышевую мезодерму (см. рис. 75); только позже, когда тело принимает нормальную форму, эти листки смыкаются на брюхе. Существенно, что каждая из двух боковых пластинок едина на всем протяжении от головы до заднего конца туловищного отдела и выше уровня миноги никогда не имеет никаких следов сегментации.

Вначале каждая пластинка монолитна, но вскоре она расслаивается на наружную и внутреннюю стенки с образованием наполненной жидкостью эмбриональной целомической полости между ними. Эти стенки, помимо того что дают начало соединительным тканям, мышцам и другим структурам, формируют в будущем соответственно париетальный и висцеральный листки брюшины (рис. 219). Париетальная (или соматическая) брюшина (регйопепш рапе1а1е) образует внутреннюю поверхность большой наружной «трубки» тела, называемой у зародыша соматоплеврой, в которой вскоре развиваются соматический скелет, соматическая мускулатура, ! ьДКА Н Нервная тр Паентральная нервная сис мышцы) Хоцца [первичный осевои скел етом половая система! Спинная ао Цепом ктодерма ариетальная брюшина Энтодерма Спланкн Висцеральн брюшина Сомато- плевра (пищеаарительная ельная системьл рнс.

219. Схема поперечного разреза зародыща млекопнтающего, показывающая ком- поновку мезопермы. (Из Агеу.) почки и гонады. Висцеральная (или внутренностная) брюшина (регйопешп к(зсега1е) образует наружное покрытие пищеварительного тракта и его выростов, составляя вместе с ними спланхноплевру. Так формируется пара целомических полостей — по одной с каждой стороны,— между которыми заключена обширная полость кишки. Диаметр кишки позади глоточного отдела в ходе развития становится сравнительно небольшим, и две целомические полости смыкаются друг с другом как над, так и под кишкой (см. рис. 2, Ь', Г; 222, Б). На этой стадии правый и левый целомы разделены тонкими продольными листками ткани, покрытыми с обеих сторон брюшиной — это дорсальная и вентральная брыжейки. Дорсальная брыжейка (тебеп(епшп т)огза1е) обычно сохраняется на всю жизнь, вмещая нервы и кровеносные сосуды, обслуживающие кишку.

Вентральная брыжейка (лебен(ег(итп кеп(га1е) не столь важна в функциональном отношении во взрослом состоянии и обычно на большей части своей длины исчезает. С ее исчезновением две целомические полости соединяются под кишкой. У раннего зародыша боковая пластинка мезодермы, вмещающая целомическую полость, тянется вдоль всей кишки (см.

рис. 80, В). Область ануса или клоаки является четкой задней границей туловища и, за исключением очень немногих особых случаев, ни целом, ни связанные с ним внутренности не простираются в хвост. Спереди картина усложняется при формировании глоточных жабер. Развивающиеся жаберные щели прорывают боковые пластинки по бокам от глотки, так что в этой части зародыша целом остается только в вентральной части горла, под глоткой (см.

рис. 19б). У ланцетника выросты этого целома заходят вверх внутрь жаберных перегородок. У раннего зародыша целом устроен просто. Но у взрослого животного он усложнен вследствие трех обстоятельств: 1) внедрения в целомическую полость органов, не относящихся к пищеварительному тракту,— сердца, гонад, почек и легких; 2) продольной дифференцировки на отделы — в большинстве случаев на полость, окружающую сердце, и главную полость тела, но у мле- полос~и ~) ль дка В Плевролернкардиальная Г Поперечная перепонка перегородка Рис. 32В.

Схемы продольных разрезов туловища, показывающие эволюцию целомической полости. А. Примитивное строение; весь целом образует единую полость. Б. Строение, типичное для рыб; перикардиальная полость отделилась от главной, В. Строение, типичное. для амфибий и рептилий; образовались легкие, но полости, в которых они располагаются, сообщаются с главным целомом.

Г. Строение, свойственное млекопитающим; сформировалвсь диафрагма (см. текст). 1 — сердце; 2— легкие. Пернкардиальная полость Плевролернкарднальнал перепонка Плевральная полость Легкое Плевропернтонеальная перепонка Печень Дорсельная брыжеака Желудок Брюшная полость Рпс. ?2К Схема развивающегося целома млекопитающего, поквзывакяцая его деление (в данном случае неполное) на различные части (внд сверху). (По (чеЬол.) копитающих и птиц не только на них; 3) дифференцировки н сворачивания кишки и формирования ее вспомогательных выростов — печени и поджелудочной железы — с вытекающим отсюда сложным складыванием брыжеек. ПЕРОКАРДИАЛЬ))АЯ ПОЛОСТБ (Сауцш реГ(СаГЙ(а(е).

Наиболее передняя и вентральная часть эмбрионального целома становится перикардиальной полостью, в которой формируется сердце. Эт» его часть, как отмечено выше, первоначально располагается в дне егорлав, ниже и несколько позади глотки. У ранних зародышей всех позвоночных перикардиальная полость сзади широко открывается в общую брюшную полость. Однако вскоре на уровне самого заднего отдела сердца — венозного синуса — и входящих в него кардинальных вен образуется поперечная перегородка (зер(цш (гапзуегбпт) (рис.

220, А; 221). ~элам ~о Эта перегородка перекрывает нижнюю часть прохода между перикардиальной полостью и главным целомом, но так, что сверху остается проем. У большинства позвоночных этот проем во взрослом состоянии закрыт; но у миксин, пластино- жаберных и некоторых низших лучеперых рыб во взрослом состоянии наверху сохраняется небольшое отверстие, соединяющее перикардиальную полость и главный целом. У раннего зародыша зачаток печени, вытягиваясь вперед под кишкой, внедряется в поперечную перегородку и разрастается внутри нее, так что у низших позвоночных печень широко прикрепляется к этой перегородке передней стороной. Такое прикрепление по существу воспроизводится у раннего зародыша млекопитающих (рис.