Том 2 (А. Ромер, Т. Парсонс - Анатомия позвоночных), страница 12

У пластиножаберных каждая жаберная септа, покрытая эпителием, продолжается наружу до поверхности тела в качестве складки кожи, которая накрывает и защищает следующую, находящуюся позади нее жабру. ~ ьол~л,н,: ~ '~ и ~ нилл ~~ьы гр зиы ~ь хзнпл Сама жабра представляет собой сложноскладчатое и богато снабженное сосудами образование, покрытое тонким эпителием, Жаберная поверхность представлена в виде многочисленных параллельных жаберных лепестков (1атеНае в. Иае ЬгапсЫа!ез), которые сильно увеличивают эффективную поверхность для газообмена. Внутри них проходят капилляры, соединенные одним концом с приносящими сосудами, несущими кровь от сердца, а другим — с выносящими сосудами, по которым кровь идет в спинную аорту, а оттуда в голову и туловище. Кровь течет по жабре в переднемедиальном направлении, тогда как вода проходит по щели в заднелатеральном; такая противоточная система позволяет извлечь из воды максимально возможное количество кислорода.

У пластино- жаберных жаберные лепестки на большей части своей длины плотно прикреплены к сенте; однако н» своих наружных концах они могут иметь короткий свободный участок. Такая жабра может формироваться в виде вертикальной серии лепестков как на передней, так и на задней сторонах жаберной щели, или, говоря иначе, на каждой поверхности жаберной перегородки (рис. 252, А) . В большинстве случаев перегородка несет жабры на обеих поверхностях; такая жаберная перегородка называется «полной» или целой жаброй (Ьо1оЬгапсЫа).

Иногда жабра формируется только на одной поверхности жаберной перегородки; в этом случае используется термин полужабра (ЬеппЬгапсЫа). Позади последней жаберной щели артериальная дуга отсутствует, поэтому на задней поверхности этой щели жабра почти никогда не бывает сколько-нибудь развита. Однако все остальные типичные щели у акул несут жабры на обеих сторонах; если рассматривать именно жабры, а не щели, то у этих животных имеются четыре целые жабры. На задней стороне брызгалы(а жаберные лепестки не развиты; следовательно, находящаяся позади него гиоидная перегородка является полужаброй.

А. Згоа/ие Б. Сьаоаега д Ргогоргеол Ю. Йеосегаеооие )ЧЯМ )'1ЙМ Д. Аореоиг Е. СГирш ргк ЗЧК Схемы, показывающие расположение жабер. А. Акула. В. Химера. В. Австралийская двоякодышащая рыба. Г. Африканская двоякодышащая рыба. Д. Осетр, Е. Костистая рыба (сельдь). Штриховыми контурами обозначены заросшие щели. Заштрихованными полосками, примыкакяцими к щелям, обозначены ряды жаберных лепестков; вертикальной линией поперек штриховки выделена ложная жабра.

Жабра на задней стороне последней щели присутствует только у Рготоргегил. Постспиракулярные щели пронумерованы; а — брызгальце (иигасо!нш). 44 ГЛАВА П Брызгальце (Вр1гаси)шп) — это жаберное отверстие, расположенное между челюстной и подъязычной перегородками. По-видимому, в эволюции челюстноротых позвоночных оно рано приобрело свою специфику. Мы отмечали, что у рыб входящее в гиоидную дугу гиомандибуляре приобрело связь с челюстным суставом, дав надежную опору челюстям. Не исключено, что предковые позвоночные имели между челюстной и подъязычной дугами полностью развитую жаберную щель. Но когда гиомандибуляре пересекло этот промежуток, щель неизбежно нарушилась и осталось только дорсальное отверстие, ведущее из глотки наружу (рис. 165, В). Хотя дорсальное положение брызгальца, возможно, и обусловлено преобразованиями скелета, для акулоподобных рыб такое отверстие оказалось полезным.

Среди самих акул брызгальце у многих форм малб, а у некоторых более активных, быстро плавающих родов — отсутствует. Напротив, некоторые из более медлительных акул, которые проводят много времени на дне, имеют сильно увеличенное брызгальце, а у сплющенных, обитающих на дне скатов оно представляет собой огромное отверстие на дорсальной поверхности позади глаза (см. рис. 24, Г).

У этих донных пластиножаберных рот — обычное входное отверстие для потока воды— может быть в той или иной степени погружен в ил или песок; в такой ситуации для притока чистой воды к жабрам служат дорсально расположенные брызгальца. Полагают, что спиракулярная щель первоначально, когда она была полностью развита, несла типичную пару жабер.

Даже на передней стороне оставшегося от нее брызгальца, т. е. на задней поверхности челюстной перегородки, обычно имеется маленькая жабра. Однако эта жабра имеет особую природу. Каждая настоящая жабра получает кровь для обогащения кислородом прямо от сердца через одну из артериальных дуг. Но хотя у зародыша акулы такой артериальный сосуд и идет к челюстной дуге, он исчезает до того, как достигается взрослое состояние, и эта маленькая спиракулярная жабра снабжается кровью, которая уже обновилась, пройдя через лежащие позади жабры (см.

рис. 335, Б). Таким образом, она является суррогатом жабры — ложной жаброй (рзеш)оЬгапсЬ1а). Правда, она, видимо, приносит пользу, поскольку кровь от этой жабры идет у акулы к глазу и головному мозгу, снабжение которых дважды обогащенной кислородом кровью, вероятно, имеет большое значение. Химеры, хотя и родственны акулам и скатам, имеют некоторые заметные отличия (см. рис. 25, Б; 26; 252, Б).

Брызгальце у них исчезло, а последняя жаберная щель закрылась. Основное отличие заключается в системе защиты жабер. Выше было отмечено, что у акул каждая жаберная перегородка формирует кожную складку. У химер, напротив, имеется только одна большая складка кожи, которая простирается от гиоидной дуги назад и покрывает весь ряд жабер; на более задних дугах кожные складки редуцировались.

Это защитное приспособление называют жаберной крышкой (орегси1шп); с ее образованием на каждом боку тела остается только одно наружное жаберное отверстие у заднего конца жаберного отдела. Сходные образования имеются как у вышестоящих, так и у нижестоящих форм. ялзвитиЕ жляи' (рис. 253). У пластиножаберных жаберные щели формируются в эмбриогенезе характерным для всех позвоночных образом. На ранней стадии эмбрионального развития из энтодермальной выстилки переднего конца РОТОВАЯ ПОЛОГТЬ И ГЛОТКА, ЗУБЫ, ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ ч.п. Рнс.

253. Горизонтальные разрезы головы и глотки зародышей лягушки (Яапа, А) и пластиножаберного (Б), иллюстрирующие развитие жаберных карманов. На А карманы формируются в юще узких щелей, которые здесь еще не открылись на поверхность. Рот также не прорвался. На Б все щели, кроме последней„открылись. и.— пищевод; н. ж. — формирующаяся наружная жабра; л. л.

— подъязычная перегородка; Р— рот; ч. л. — челюстная перегородка; Гл.— глотка; с. иь — спиракулярная щелы 1 — 5 — постспиракулярные жаберные щели. зародышевой кишки выпячиваются парные карманы. Вытягиваясь в направлении поверхности тела, они прободают переднюю часть мезодермальных боковых пластинок и смыкаются с впячиваниями поверхностной эктодермы.

Вскоре замыкающие пластинки прорываются, и эктодерма сливается с энтодермой, образуя единую выстилку жаберных щелей. После этого из выстилки щелей развиваются жаберные лепестки. И у хрящевых, и у костных рыб жабры, по-видимому, формируются из эктодермальной части эпителия щелей.

Есть основания считать, что у круглоротых в порядке исключения лепестки формируются из энтодермы (но факты, говорящие в пользу этого, вызывают сомнение). Некоторые исследователи утверждали, что если жабры круглоротых имеют энтодермальное происхождение, то они не могут являться истинными гомологами жабер рыб. Однако зту точку зрения, которая основана на вере в священность зародышевых листков, не нужно принимать слишком безапелляционно. Выстилка жаберных проходов как у круглоротых, так и у рыб включает и эктодерму, и энтодерму, которые полностью слились и, по-видимому, имеют сходные свойства. Формирование жабры происходит, вероятно, благодаря воздействию на этот эпителий морфогенетических сил.

Очевидно, и эктодерма, и энтодерма, находясь на месте формирования жабры, подвержены влиянию этих сил. Жаберные карманы образуют пару продольных рядов„и многие исследователи пытались соотнести жаберные перегородки с сегментарным расположением миомеров и связанных с ними скелетных образований и нервов. Однако существование какой бы то ни было реальной связи между этими двумя системами окончательно не доказано (см. рис. 19б и т. 2, с.