Том 2 (А. Ромер, Т. Парсонс - Анатомия позвоночных), страница 14

У разных представителей этой группы вода поступает спереди различными путями. У личинок миног, как и у личинок миксин, ротовая полость ведет в нормально устроенную глотку, которая в свою очередь соединяется сзади с пищеводом. Однако в процессе метаморфоза в глотке происходят радикальные преобразования.Она расщепляется на две отдельные трубки (рис. 25б).

Верхний проход ведет назад, будучи ничем не отделен от ротовой полости, и обычно именуется пищеводом, хотя он, как мы только что отметили, происходит из глотки. Ниже находится широкая трубка, с которой связаны жаберные мешки; она оканчивается на заднем конце слепо, является чисто дыхательной частью Спинной мозг Глотка с жаберными мешками Опоанои мозг рис 156 Сагнт.гальные разрезы личинки миноги — пескоройки (А) и взрослой миноги (Б), особое внимание следует обратить на то, что во взрослом состоянии глотка разделена на две части Эндостиль личинки у взрослого животного превращается в щитовидную железу (не показана) (По Сгоодпсй ) щ языка дьгкат тРубка гллв~ ~~ глотки и именуется поэтому дыхательной трубкой (шЬа гезр(ганг(а).

Вход в эту трубку загораживает специальный клапан — парус (че1шп); он позволяет полностью изолировать ее от пищеварительного тракта в то время, когда животное принимает пищу. У миксин такое подразделение глотки отсутствует, но имеется другое, столь же своеобразное приспособление: гипофизарный карман, открывающийся вместе с ноздрей, прорывается на другом конце в крышу глотки (см.

рис. 17). В отличие от обычного для челюстноротых набора из пяти нормальных щелей и брызгальца у большинства круглоротых наблюдается большее число жаберных мешков. Минога Ре(готухол имеет семь пар мешков; у миксин их число варьирует от шести до четырнадцати. Кроме того, все миксины имеют на левом боку дополнительный непарный, лишенный жабры проход, расположенный обычно позади ряда мешков и ведущий из глотки наружу. Число мешков у круглоротых и других бесчелюстных наводит на мысль, что у примитивных позвоночных число жабер было несколько выше, чем у современных рыб.

У круглоротых наблюдаются вариации в расположении напоминающих поры наружных отверстий жаберных мешков. У миног и пиявкоротой миксины В~Ы1оз(ота каждый жаберный мешок открывается отдельным отверстием. У другой миксины (Рагатух(пе) проходы мешков хотя и открываются отдельно, но на каждой из сторон тела сгруппированы очень тесно, а у обыкновенной миксины (Мух(пе) на каждой из сторон тела весь ряд проходов сливается у поверхности с образованием единого наружного отверстия (рис. 250, Ь). Таким образом, здесь сформировалась конструкция, похожая в какой-то степени на конструкцию у рыб, имеющих жаберную крышку. Если у большинства позвоночных, и даже у миног, жабры расположены близко к черепу, то у миксин они отодвинуты на некоторое расстояние назад.

По-видимому, эти особенности являются адаптацией к их полупаразитическому образу жизни: даже когда голова полностью погружена в тело жертвы, жаберные отверстия остаются снаружи. Личинка Рейотухоп, пескоройка, проводит жизнь, наполовину зарывшись в дно ручья или пруда и питаясь микроскопическими, пищевыми частицами.

Жаберная система образует аппарат для сбора пищи. Частицы, содержащиеся во входящем в рот потоке воды, отфильтровываются при прохождении через глотку и уносятся дальше по пищеварительному тракту системой мерцательных каналов, похожих на каналы у ланцетника и оболочников (т. 1, с. 32 — Зб). Очевидно, что эта функция сбора пищи является для жабер пескоройки не только не второстепенной, но даже более важной в данном случае, чем функция дыхания, которая могла бы в значительной степени выполняться кожей этого маленького мягкотелого животного.

Это наводит на мысль, что у предков позвоночных собирание пищи было первостепенной функцией системы внутренних жабер, а дыхание, по-видимому, было первоначально лишь ее второстепенной функцией — настоящие жаберные лепестки, вероятно, появились в жаберных проходах позднее. То обстоятельство, что низшие хордовые также обеспечивают себя пищей посредством процеживания воды сквозь сильно развитую систему глоточных жаберных щелей, подтверждает это представление. Дополнительные данные, свидетельствующие в пользу этого представления, можно получить при изучении самых древних бесчелюстных позвоночных— ископаемых щитковых (см. рис.

18, 19, 21). Мы располагаем многочислен- и к~4 ~к и ° ' ч пни 1''~ опл ными данными о строении жаберной области этих палеозойских форм. Жаберный аппарат и глотка у них были сильно развиты. У одних — разнощитковых — жаберные мешки с каждой стороны тела открывались наружу общим отверстием, примерно как у миксин; у других — костнощитковых и бесщитковых — на боках или на брюшной поверхности тела располагался парный ряд круглых отверстий, что напоминает строение миног. Число жаберных мешков несколько варьировало, но ни одно до сих пор исследованное щитковое не имело их более двенадцати пар, что превышает число щелей у рыб, но не выходит за пределы изменчивости числа мешков у современных круглоротых, Внутреннее строение жаберного аппарата часто остается неизвестным или известно плохо, но в некоторых случаях он так хорошо сохранился, что его можно совершенно точно реконструировать (см.

рис. 20, А). Вероятно, жабры щитковых отчасти служили для дыхания, поскольку твердый панцирь делал кожу малопригодной для выполнения этой функции, но огромный относительный размер жаберного аппарата у форм, подобных изображенной на упомянутом рисунке, убеждает, что фильтрация пищи была у щитковых его главной функцией. Эти данные по щитковым вместе с приведенными ранее данными по низшим хордовым с несомненностью позволяют сделать вывод, что эволюция глотки и жаберных щелей началась с их появления в качестве аппарата питания — этой функции отвечает их включение (в противном случае неуместное) в начальную часть пищеварительного тракта, Прохождение через этот аппарат непрерывного потока воды, из которого можно было легко получать кислород, по-видимому, благоприятствовало появлению в этом месте дыхательных структур; у предковых позвоночных этот аппарат выполнял двойную функцию, что мы наблюдаем в наши дни у личинки миноги. С образованием челюстей (или их аналогов у круглоротых) жаберная система в основном утратила функцию питания (правда, некоторые рыбы вторично вновь стали использовать фильтрацию через жаберные щели в качестве способа питания).

Однако у типичных рыб глотка и жаберный аппарат, хотя и несколько уменьшились в относительном размере, по-прежнему остаются сильно развитыми и незаменимыми для дыхания структурами. глоткл и жлкгы у тктгллод. С появлением легких и последовавшим переходом позвоночных к наземному существованию произошло дальнеишее уменьшение размеров и значения глотки и жабер. У земноводных наблюдается переходная стадия. У обитающих в воде личинок этой группы по-прежнему имеются глоточные жаберные щели, но они сильно редуцированы. Костная жаберная крышка рыб-предков отсутствует; у бесхвостых амфибий формируется мешковидная оперкулярная полость, но она, вероятно, является новым личиночным приспособлением.

Прежнее брызгальце редко открывается наружу и обычно бывает включено в слуховой аппарат. Из пяти типичных жаберных щелей у личинок хвостатых амфибий открыты три, а у личинок бесхвостых— четыре. Но в стенках этих щелей типичные внутренние жабры никогда не развиваются, Жаберные отверстия исчезают с окончанием личиночного периода развития: только у тех хвостатых земноводных, которые не проходят полный метаморфоз, сохраняются некоторые из щелей (от одной до трех). Функция щелей у личинок амфибий, по-видимому, состоит просто в формировании потока воды около наружных жабер (они будут описаны ниже), в которых у них происходит основной газообмен. ГЛАВА У зародышей всех амниот из глотки тоже выпячиваются наружу жаберные карманы, а внутрь, навстречу им, впячивается поверхность тела; но щели открываются лишь ненадолго у зародышей рептилий и птиц и лишь изредка— если это вообще происходит — у млекопитающих.

У амниот жабры никогда не выполняют дыхательную функцию. У зародыша амниот консервативно воспроизводятся эмбриональные процессы бесчисленных поколений предков, но никогда не происходит настоящего онтогенетического повторения филогенеза, т. е. образования полноценно развитой жаберной системы, наблюдаемой у рыб-предков. У взрослых амниот глотка едва ли сохраняет и остатки своего прежнего значения.

Она сильно укоротилась, уступив место позади черепа для образования шеи — суженного отдела тела, внутри которого располагается удлинившийся пищевод. Легкие возникли у рыб из глотки, и вход в них по-прежнему находится в ее дне. Брызгальце сохраняется в измененном виде в связи с органом слуха; остальные жаберные щели во взрослом состоянии полностью исчезают. пляжные жлигы. У личинок амфибий и некоторых костных рыб имеются дополнительные дыхательные структуры в форме наружных жабер.