Том 2 (А. Ромер, Т. Парсонс - Анатомия позвоночных), страница 6

От них наружу сквозь дентин идут длинные тонкие параллельные отростки. У млекопитающих зубы сидят в глубоких ячейках (альвеолах) и прочно прикреплены к костям челюстей губчатым костеподобным материалом — цементом (сетеп(шп) . В строении зуба существует множество вариантов, отличающихся от описанного, типичного для млекопитающих.

У многих млекопитающих эмаль не образует сплошной поверхностный слой, а пронизана канальцами, достигающими поверхности зуба; у рептилий она не имеет призматического строения. Далее, многие исследователи считают, что твердый блестящий материал, почти всегда покрывающий зубы низших позвоночных, не является настоящей эмалью, ~ Настоящая эмаль формируется эктодермальными клетками; процесс этот будет ~ описан ниже в этом разделе. Но у рыб и некоторых земноводных, по утверждению ряда авторов, наружный блестящий слой, как и дентин, формируется мезодермой, поэтому его описывают просто как твердый наружный слой послед- ~ него — витродентин. Однако окончательно этот вопрос не решен.

У некоторых форм питательные вещества дентину поставляют капилляры, а не отростки одонтобластов, лежащих в пульпарной полости; одонтобласты могут находиться в толще дентина. Эти и другие различные типы дентина имеют свои названия, ! например вазодентин, остеодентин и т.д. У некоторых низших позвоночных зубы, как и у млекопитающих, сидят в глубоких ячейках, но почти никогда ~ не имеют по нескольку корней, присущих щечным зубам млекопитающих; такое прикрепление называется текодонтным (рис.

234). Однако чаще ячейка бывает неглубокой, и зуб с костью челюсти связывает материал, подобный цементу. У некоторых форм (гаттерии и большей части костистых рыб) зубы крепятся к наружной поверхности или к кромке челюсти — это так называемый акродонтный тип прикрепления. Третьим вариантом является распространенное у ящериц плевродонтное прикрепление, при котором зуб крепится одним боком к внутренней поверхности челюсти. У акул в отсутствие костной тка- Рнс.

?34. Схемы разрезов нижних челюстей рептилий, показывающие различия между текодонтным (л), плевродонтным (Б) и акродонтным (В) типами прикрепления зуба. ШЫОВЬЯ ИОПК 1Ь И ~11И~ ЛЛ 1~ ЬЫ Ьо ~ ЛИЫ ишЛЛИИН ни зубы прикреплены к хрящам челюстей связками; связочное прикрепление наблюдается также у некоторых костистых рыб, а также у ящериц и змей. Рлсположкоиа змиов- Среди позвоночных, имеющих зубы, у двух полярных групп — млекопитающих, стоящих наверху эволюционной лестницы, и у акул, стоящих у ее основания,— функционирующие зубы расположены только вдоль краев верхней и нижней челюсти. Такие краевые зубы можно найти по крайней мере у некоторых представителей каждого класса челюстноротых, и они обычно являются наиболее важными элементами зубной системы. Однако следует отметить, что во многих группах зубы никоим образом не ограничены в своем расположении краями челюстей.

Где бы ни находилась эктодерма (или даже энтодерма, как будет отмечено ниже), везде можно найти зубы или зубоподобные кожные образования '. Ротовая полость выстлана эпидермисом, происходящим из кожной эктодермы, и у большого числа костных рыб, амфибий и рептилий в ротовой полости имеются зубы внутри от краевого ряда. У многих представителей этих групп зубы располагаются на костных элементах неба, на парасфеноиде, лежащем в основании мозговой коробки, и на внутренней поверхности нижней челюсти.

У многих рыб и амфибий некоторые зубы, расположенные на небе, имеют большие размеры и могут образовывать ряд, параллельный краевым зубам (см. рис. 167, Б; 1б8, Г). Мы уже отмечали тот факт (см. т. 1, с. 275), что верхняя челюсть акул не гомологична краевым костям верхней челюсти костных рыб и тетрапод, а соответствует элементам неба. Это позволяет предположить, что краевые зубы акул на самом деле не сопоставимы с краевыми зубами вышестоящих позвоночных, а гомологичны небному ряду зубов других групп. У костистых рыб верхнечелюстная кость не имеет зубов, а иногда исчезают и все краевые зубы.

Взамен сильно развиваются зубы во внутренних частях ротовой полости, а также глоточные зубы, расположенные на различных элементах висцеральных дуг. Рлзвигия и смкнл зуБоя. закладка зубов в змбриогенезе начинается с впячивания зктодермы. В случае краевых зубов (на которых было сделано большинство эмбриологических исследований, причем фактически почти все наши знания в этой области основаны на данных по свиньям) зто впячивание представляет собой непрерывную складку вдоль всей челюсти — зубную пластинку, в которой развиваются отдельные зубные зачатки (рис. 235). На более поздних стадиях развития зубная пластинка редуцируется и теряет связь с поверхностью ротовой полости. Однако в глубине челюсти обычно сохраняется тяж ткани, соединяющий расположенные друг за другом вдоль челюсти зубные зачатки.

Как вскоре станет ясно, это продольное соединение зубных зачатков имеет важное значение для смены зубов. Если предстоит непрерывная смена зубов в течение всей жизни, что наблюдается у большинства низших позвоночных, то материал зачатков не используется в формировании зубов сразу. В этом случае зубные зачатки остаются спрятанными весьма глубоко от поверх- ' Вне роговой полости зубы (нли, в известном смысле, крупные зубоподобные плакоидные чешуи — такие чешуи н зубы фактически идентичны) имеются у рыбы-пилы (Рг!з((а) и пнлоносной акулы (Ргмяорйогкз) — пластнномаберных с длинным, тонким, выступающим вперед рострумом, который н несет на обоих краях по длинному ряду зубов.

Вместе с тем на значительной части внутренней поверхности роговой полости у пластиножаберных могут располагаться очень мелкие чешуи или зубы. Зуб » зачаток зуь» зачаток ульпа тии мель д Зубиои гребень Рис 23ч два разреза верхней челюсти крокодила, показывающие развитие зуба у низших тетрапод А Зародыш, развивается первый зуб, а материал зачатка остается в резерве на свободном крае зубного гребня Б Взрослое животное, зуб функционирует, но происходит резорбцня внутренней стороны его корня, где уже идет формирование следующего, сменяющего зуба Сохраняется зачатковый материал для последующих зубов (По йоте ) ности челюсти, а сменяющие друг друга зубы образуются из фрагментов ткани, которые отпочковываются от зачатков и постепенно перемещаются к поверхности.

Эти эктодермальные зубные почки обычно имеют форму колпачка или чашечки, открытой в сторону основания и намечающей форму коронки будущего зуба. На вогнутой поверхности расположены особые клетки — амелобласты, которые по крайней мере у высших позвоночных секретируют эмаль; по этой причине зубную почку часто называют эмалевым органом. Едва ли это удачный термин, потому что образование эмали является в лучшем случае второстепенной функцией эктодермальной зубной почки. Внутри углубления почки скапливаются мезенхимные клетки — одонтобласты, которые происходят из нервного гребня. Они образуют пульпу эмбрионального зуба — зубной сосочек (рарт11а деппз),— с которой приобретают связь мелкие кровеносные сосуды и нервы. По-видимому, под воздействием эмалевого органа одонтобласты приступают к отложению дентина.

В конце развития они становятся клетками пульпарной полости. Когда зуб принимает окончательную форму, он проталкивается к поверхности и прорезается, приобретая рабочее положение. У форм с непрерывной сменой зубов каждый зуб в конце концов подвергается резорбции у своего основания и выпадает. Тем временем одна или несколько следующих почек уже сформировались из материала того же зачатка и проталкиваются наружу для замены выпавшего зуба.

Определяющее значение эктодермы и нервного гребня на ранних стадиях развития зуба согласуется с нашими общими представлениями о филогенетическом происхождении зубов. Давно было замечено, что зубы и кожные зубчики акул (см. рис. 112) в сущности сходны по своей природе и, следовательно, эти структуры, по-видимому, гомологичны. Выстилка ротовой полости и кожа, покрывающая тело, имеют сходное происхождение — обе они формируются из Ро!()в!я !!(! !'к !ь и ! !()!к«5! ь!! ок! «Ны !ь!~«ннй эктодермы и скапливающейся под ней соединительной ткани.

Следовательно, можно ожидать, что в них могут возникать гомологичные образования. Когда-то считали, что зубы произошли непосредственно от обособленных кожных зубчиков, которые у предков рыб располагались на краях рта поверх формирующихся челюстей. Наши современные представления, согласно которым примитивные рыбы обладали наружным панцирем, требуют, чтобы эта гипотеза была пересмотрена Выше отмечалось, что поверхность пластин, защищавших тело примитивных рыб (рис.

111, А)„часто была орнаментирована бугорками, похожими как на зубчики акул, так и на примитивные зубы. Кожные зубчики современных акул, о чем уже говорилось, по-видимому, являются последними остатками этих пластин; более глубокие слои, если можно так сказать, растаяли в ходе эволюции. Когда у предков рыб формировались челюсти, вдоль их краев располагались покровные пластины.