Том 1 (Г. Шеперд - Нейробиология), страница 11

2. Сравнительный обзор бе«названо«ныл гена Тип моллюсков 4 — 986 Рнс. 2.7. Увелнченная схема головы насекомого, его мозга н знлокрннныя органон (Жепе, )968). :,. Обонятельным ... Анраннабрнф)твйгь': .гас«мне«РУа~ г Рнс. 2.8. поперечный срез лейтонеребрума таранана Ремр!апега атзмсаяа (мнкрофотографня д.

Вовс)гн). Наряду с нервными центрамк и сетями волокон мозг насекомых (а также и других членистоногих) использует'для управления различными процессами нейроэндокринные органы. Главными из них являются парные кардиальные тела (согрога сагг)1аса). Они расположены сзади мозга (см. рис. 2.7) около аорты (отсюда н название «кардиальные») и соединены с мозгоза посредством неррного ствола. В нервных клетках мозга синтезируются гормоны, которые поступают по аксонам упомянутого ствола в секреторные терминали, расположенные в кардиальных телах.

Нейрогормоны секретируются нервными окончаниями, другие гормоны — клетками самого карднального тела; теидругие выводятся в кровь. Все это позволяет считать кардиальные тела нейрогемальным органом, С кардиальными телами связаньв прилежащие тела (согрога аПа1а), являющиеся смешанным нейроэндокринным и эндокринным органом.

Их часто рассматривают как главные органы, осуществляющие нейроэндокрннную и эндокринную регуляцию у членистоногих, аналогично гипофизу у позвоночных. В процессе развития большинство насекомых проходит стадию личинки, которая сильно отличается от взрослого организма, что требует значительной перестройки всего тела, включая и нервную систему. Этот процесс известен как метаморфоз и осуществляется под контролем нейрогемальных органов (гл. 10). Мы будем также рассматривать роль этих органов в регуляции репродуктивных функций (гл. 25 н 28). Следует отметить, что некоторые насекомые достигли вершины эволюции беспозвоночных, образуя сообщества, в которых существует разделение труда между разными специализированными типами особей.

Такими общественными насеколгыми являются муравьи, пчелы и осы. В последующих главах будут описаны некоторые механизмы адаптации и соответствующие нервные механизмы, реализующие у этих насекомых специфические общественные функции. Мы представили лишь краткий обзор нервной системы членистоногих. Разнообразие этого типа выражается в наличии огромного числа видов, чему соответствует и разнообразие упомянутых здесь характерных признаков.

Для удобства приведехя сводную таблицу (табл. 2.2). Прежде чем переходить к позвоночным, мы должны рассмотреть еще одну большую группу беспозвоночных — моллюсков (в переводе — мягкотелые). В этом типе имеется несколько примитивных классов и три главных: брюхоногие моллюски (баз1- гороба), двустворчатые моллюски (В)ча!у(а) и головоногне моллюски (Сер)та!орос)а). Всего моллюсков насчитывается до 2 Сравнительный обзор беспозвоночных 1, Ввеаение Плас~ины Прииеры Основные лркеялля Систеилтическвв груллы керд елудачек Тело состоит нз трех главных отделов Тело состоит нз деух главных отделов; клешам (хелнцеры) Челюсти; знтенны Трн.побиты (зымершне) Мечехеост ((.1ти(из); ~Полтин ТН!оЬПз 'Подтнп СЬеисеге1е Нефридил Анус Полтин МзаШЬи!а15 Класс Сгоыасеа Рзк (Аз!асиз); омар (Нотагиз); краб (Сале(- пиз); рачки ((>арпп1а); морской желудь (Ва1апиз) Многоножки Класс Муг!зродз Класс !озес1а Тело состоит нз трех че- стей Тзрзкзн (Рейр!аде!а); кузнечики (Лег!йбзе); анкздозые (С!- сей!бзе); сверчок (бг)!!из); термиты (Масуо1еутез) Стрекоза (Аезсйпа) Клопы (ййоатие) Отряд Огйор1ега Отрнд Одопз1е Отряд Непйр1егз Колюще-сосущий ротоной зпперзт Отряд Еер!бор(егз Вебочкн Яапаиз, ВотЬух) Ж> кн (!>уп5сиз) Мухи (Мизса; Вгосорнв !а); комары (Си!!с!- бее) Пчелы (Арм); осы; мурззьн (Мопото)удт) Отряд Со!еор1егз Отряд Рлр1ега Общестеенные насекомые Отряд Нущенор1ега Теблнкз 2.2.

Тнн членнстоноглл (о(огег, 1943! Кез(оп, 1972) 30000 видов, что делает этот тип вторым по величине в животном царстве. Основной план строения моллюсков проще всего понять на примере примитивного хитона. На рис. 2.9 схематично показано вскрытое тело хитона. Здесь видны три основные части тела: голова-нога, висцеральный мешок и мантия. Ногу вместе с головой можно рассматривать как сложный мышечный орган, осуществляющий передвижение н содержащий иа переднем конце (голова) большую часть органов чувств и нервных клеток. В висцгральном мешке размещены органы пищеварения, выделения и размножения. Мантия — защитный покров, расположенный над двумя другими частями тела.

Наличие продольной оси тела и сквозного пищеварительного тракта позволяет думать, что моллюски имели общего предка с беспозвоночными е линии кольчатые черви — членистоногие. Мантия выделяет ве- неловок Голове Рат Нервное кольцо Нефрилолар Рнс. 2.9. Строение прнмнтнзного моллюске хитоне (А1ехзодег, 1979). щество, образующее раковину, обычно имеющуюся у брюхоногих и двустворчатых моллюсков. Внутри мантии есть полость, в которой находятся ктенидии — перистые жабры, характерные для моллюсков органы дыхания. Удобно рассматривать моллюска фактически как двух животных — мышечное животное (голова-нога) и передвигающеес>е на нем висцеральное животное. Такая конструкция кажется примитивной и громоздкой. Однако в экосфере имеется немало условий, к которым подобные создания прекрасно приспособлены (что подтверждается большим числом видов). Имеется много конкретных вариантов приспособления, например защитная раковина может полностью закрываться, при необходимости пряча все животное (например, у двустворчатых моллюсков).

В другом крайнем случае раковина может редуцироваться или совсем исчезнуть, как у слизней и осьминогов. Что касается нервной системы, то ее сложность у моллюсков может быть различной: у примитивных форм она находится на уровне плоских червей, а у головоногих — на уровне, наивысшем среди беспозвоночных. Рассмотрим для начала сравнительно простого брюхоногого моллюска — морского зайца (Ар!уз(а), Как видно из рис. 2.10, его нервная система состоит из четырех пар головнык ганглигв — буккальных, церебральных, плевральиых и недальных, которые сгруппированы вокруг пищевода, и нескольких отдаленных ганглиев.

Пары ганглиев соединяются между собой комиссурами, а с другими ганглиями — коннективами как у кольчатых червей и членистоногих. Буккальньиу ганглий иннервирует рот и передний отдел пищеварительного канала; церебральный иннервирует глаза и щупальца; плевральный и пгдальный иннервируют ногу. Отдельно от них расположен абдоминальный (брюшной) ганглий, который иннервирует органы висцерального мешка. Органами чувств ногй являются два маленьких глаза, парные хеморецепторные органы и ме- !. Введение ккапьнап оса Нерв к рин Зрительный Бук алены гангпии Мозговой г енис певрапьный ангпий едапьный англий Пищевод з Певый абдоминап ный гангли Правый 6 до мин альп ый ангпий ,Передний мускульны ме удок Сперматек анкиальны» нгпнй ннтальный нглий Сифонапыт иере щка нус Гепатопанк и п ищеварит знелезы! Рис. 2.10. Нервная система брюхоногого моллюска морского зайца (Ар1уыа) и ее связи с разными органами (Канде!, 1976).

ханорецепторы. В висцеральном мешке имеется специальный рейгепторный орган, осфрадий, для определения осмолярности н химического состава морской воды в мантийной полости. Двигательное поведение «мускульного животного» управляется упомянутыми выше головными ганглиями и включает простыедвиження и рефлексы, участвующие в локомоции, пищевом и половом поведении. На краю мантии имеется также чернильная железа, которая позволяет выбрасывать при обороне чернильную завесу. 2. Сравнительный обзор беспозвоновнмх Другими представителями этого класса являются голожабера!ые (например, 7'г!(оп!а), крылоногие (например, С(1опе) и легочные (напрнмер, виноградная улитка Ое(!х).

У всех этих моллюсков единый план строения, описанный в общих чертах выше. В то же время в размерах и сочетаниях разных ганглиев имеются существенные различия. У этих видов сравнительно легко йнзолировать нервную систему и проводить на ней эксперименты.

По этой причине моллюски — излюбленный объект для изучения нейронных и синаптнческих механизмов поведения в простых модельных условиях. Эти вопросы будут подробно рассмотрены в ряде последующих глав. В заключение рассмотрим необычный пример — головоногого эуоллюска. Характерные приспособительные признаки осьминога (рис. 2.11) — потеря раковины, появление длинных щупалец еу области головы, а также развитие мантийного мышечного сифона для накачивания воды.

Как и у других моллюсков, центйзальная нервная система расположена вокруг пищевода. Ганглии сильно увеличены и, слившись, образуют настоящий мозг (рис. 2.12). Из органов чувств самого высокого уровня развития .достигают глаза, и соответственно зрительные ганглни превраецаются в сложные зрительные доли мозга, которые становятся самыми крупными его отделами.

Нейроны зрительной доли днфгфреренцируются на ряд форм, сильно отличающихся от обычных униполярйых нейронов, характерных для беспозвоночных (см. гл. 17). В отличие от брюхоногих моллюсков головоногне— это активные, стремительные животные. Механизм движения их заключается в выбрасывании воды через сифон по принципу реактивного движения, что ставит моллюсков в ряд самых быстрых морских животных как при нападении, так и при избегании опасности.

Бегству способствует система гигантских волокон, особенно хорошо развитая у кальмара. Кальмар дал нейрофнзиологам возможность экспериментировать на гигантском аксоне, что очень важно для изучения нервного импульса. Из беспозвоночных осьминог имеет самый большой мозг, примерно равный по величине мозгу рыбы. Число нервных клеток в мозге осьминога достигает 170 млн.

Такой мозг позволяет осуществлять управление различными видами поведения, о чем пойдет речь в дальнейшем. Таким образом, сложный мозг осьминога вполне достоин того, чтобы им завершить обзор беспозвоночных. Литература А!екапдег !7. А., 1979. Тье 1пует!еЬга1ез, 'ыопдоп, Саптьг!дяе. Робайапзйу Т., Ауа!а Р. У., ВгеЬЬ!Пз Сп 7., 1а!епнпе У. 97п !9?7. Еуо1ипоп, Зап гуане!зео, ргеетпап. Мантийнам опасть ка (ногае радупа) голова) 1е нервы заки! героны А Б Дорос-вентрапьнаи ось Внутреннпп Риц 2.11.

Строение головоногого моллюска. А. Архетип моллюска. Стрелками указана переориентации головы-ноги в процессе эволюции, в результате чего втот отдел располагается вдоль оси висцерального мешка. Б. Схема строения тела современного головоногого моллюска. (РмззеП-Нпп1ег, !968.) Зритепьнаа доп» Нервы, идущие к заднеи части тепе, Глазное З Г 1 Нервы, идущие к щупапьпам Рис.