Том 1 (Г. Шеперд - Нейробиология), страница 12

2.!2, Мозг осьминога (9$геПз, 1968). 3. Сраенительгиип обзор беспозвоночных Канде( Е. Я, 1976, Сепп1аг Ваз!з о1 Вейач!ог, Бап Ргапс(зсо, Ргеешап. О(а(гоуз( Н., 1962. 1пзес(з апт( ТЬетг %аг!б, СМсауо, С(Псаао. Нилзе1-Нипгег $Р. Юн 1968. А В1о!ооУ о1 Ьоктег 1пчег1еЬга$ез, Ыетч Уогй, МасппПап. З1огет Т,!., 1943, Оепега1 Еоо1ооу, Ыек уогй, МсСзгачг-НЗП. 4ре(1з М., 1968.

$.оцтег Апина!з, Ыетч уогй, Мсбгакг-НП1. Рекомендуемая дополнительная литератуРа Вагу!нфоп.Е, А Ж'н!979, 1пчег1еЬга1е Б(гпс(пге апт$ РппсПоп, Ыечг уогй, тдт$!еу. Вгт((осй Т. Но Ногг!$$Уе Ан 1965. ТЬе Б1гнс(пге апд РппсВоп о( Йе Ыегчопз Буз$егп 1п 1пчег$еЬга1ез, Бап Ргапс!зсо, Егеетап. Иипевгбгп Вн '!928. Чега1е!сйепбе Апа1ош!е деа ЫетчепзУМетв бег ВГ!ГЬе!1озеп Т(егц Вег1!п БрНпиег з(еегоп $р. Т„!989, В(о!од!са! Бстепсе, Ыетч тогй, Ыог(оп. КиМепбесй Й., 1967.

Тйе Сеп1га! Ыегчопз Буз1еш о1 Чег1еЬга$ез. Чо!. 2, 1пчег2ейга(ез апт(.ОГ(н(п о1 Чег(еЬга1ез, Ыетч уогй, Асабеш(с. З. Сравнительный обзор позвоночных 57 Орторпднппьиае дробление Жд Мс~> Спирал пае дробление й Членистоногие Кольчатые черо Хордовь Полухардавые Неметодм Немертины Итлокожи Плоскиечерви Первичнаратые Вторичноротые тиме Губки Простейшие Сравнительный обзор позвоночных Предшественники позвоночных Общим признаком многих животных служит наличие костной оси, к которой крепятся другие элементы внутреннего скелета. Эта ось состоит из множества мелких костей, называемых позвонками; все животные с такой конструкцией скелета носят название позвоночных. Отдельные части скелета служат местами прикрепления для мышц, а некоторые обеспечивают также частичное прикрытие для внутренних органов. Позвоночные впервые появляются в окаменелостях ордовикского периода, на несколько десятков миллионов лет позже появления первых беспозвоночных (рис.

3.1). По этой причине, а также ввиду определенного сходства между позвоночнымн Рис. 3.1. Упрощенная схема эволюционных отношений беспозвоночных и иоа- воиочиых животных (1хее1оп, 1980). Моп жк Иг акажне Хордовые Рис. 3.2. Родственные отношения между беспозвоночными и позвоночными, обнаруживаемые на ранних стадиях развития (ФеПз. 1968). и высшими беспозвоночными (наличие продольной оси, билатеральной симметрии, сегментации тела, специализированной нервной системы, обеспечивающей восприятие внешних раздражений и сложное двигательное поведение), о чем говорилось в предыдущей главе, могло бы показаться, что имеется прямая эволюционная линия, ведущая от высших беспозвоночных (член стоногих) к позвоночным. Однако происхождение позвоночных оказывается гораздо сложнее.

Ключ к их происхождению был найден при анализе другого типа беспозвоночных — иглокожих. Хотя наше тело мало напоминает взрослую морскую звезду или другое животное этого типа, сходство проявляется в развитии зародыша. Как видно из рис. 3.2, имеется несколько черт эмбриогенеза, по которым морская звезда похожа на позвоночных, но отличается от высших беспозвоночных. Сюда относятся радиальное недетерминированиое дробление оплодотворенного яйца, способ образования целома и судьба бластопора, Последняя служит даже основой для разделения всех высших многоклеточных на первичноротых (бластопор становится ртом животного) и вторичноротых (бластопор становится анусом).

В этой точке эволюционного процесса происходит четкое расхождение, что схематически показано на-рнс. 3.1. Еще одной подсказкой к решению загадки происхождения позвоночных является тот факт, что покрытая ресничками личинка иглокожих фактически неотличима от личинки некоторых животных другого типа — полухордовых. У полухордовых среди прочих признаков имеются глоточные жа- А Введение е СРавнительный обзор позвоночнык 59 берные щели, которые очень напоминают соответствующие органы позвоночных.

Ключевым этапом эволюции позвоночных было развитие хорды — гибкой стержневидной структуры, которая не является ни хрящом, нн костью и построена из вакуолизнрованных клеток. Хорда проходит продольно через дорсальную часть тела— зто эволюционный предшественник позвоночного столба.

Сначала она появляется у личинок оболочников (асциднй), у которых ее наличие связано с другими важными признаками — дорсальным полым нервным тяжем и глоточными жаберными щелями. Эти три фундаментальные особенности показаны на рис. 3.2, Хорда настолько важна, что служит основой для выделения всего типа — типа хордовых, в котором позвоночные образуют всего лишь подтнп (табл. 3.1).

тзв 225 295 Таблвца 3.1. Освовяые группы жввотяых, относящихся к типу хордовых 345 Систематические группы Примеры 395 Оболочпякп Лаипетяяк (Агпрыокпз) Подтяп ()госьогда!а Подтпп Серйа!осйогба!а Подтвп Чег(еЬга!а Класс Аяпабйа [В основном вымершяе]; речная мвяога, мвксяпы [Вымершяе] Хрящевые рыбы (акулы я т. д,) Костные рыбы [Мвогве вымерли); лягушки, саламандры [Многве вымерля]; черепахи, крокодялы, ящерицы, змеи Птппы Миллионое лез назад Класс Р!асобегш! Класс СЬопбпсЫЬуез Класс Ов1е!сьйуез Класс Ашрвйыа Класс пер!!!!а Взрослая асцидня представляет собой довольно незаметное существо, ведущее сидячий образ жизни, у которого глоточные жаберные щели увеличены (что позволяет фильтровать воду Класс Атее Класс Мапппа!!а Отряд Магзпр!а1!а Отряд !пзеснуога Отряд Сыгор1ега Отряд Ебеп1а!а Отряд Еакошогрьа Отряд Робея!!а Отряд Се1асеа Отряд Сагптгога Отряд Ргоьозс!беа Отряд Репззобас1у!а Отряд Агнобас(у!а Отряд Ргппа1ез Опоссум, кенгуру Крот, землеройка Летучие мыши Леиявцы Кролики Крысы, белки Киты, дельфяяы Собаки, кошки, тюлени Славы Лошади Крупный рогатый скот, свиньи, овцы Обезьяяы, гориллы, человек Рвс.

З.З. Эволюцяоявые отношения между классами позвоночных (Кее(оп, 1980, с изменениями). и извлекать из нее корм), а хорда и нервная система рудиментарны. Не правда ли, малопривлекательный кандидат на роль предка позвоночных! Думают, однако, что позвоночные произошли от формы, напоминающей современную нам личинку оболочника. Эта личинка не только обладает указанными выше ключевыми признаками, но н активно движется подобно большинству позвоночных. Отчасти на нее похожланцетник (АтрИохил), который и во взрослом состоянии имеет три упомянутых характерных ключевых признака, хотя образ его жизни весьма ограничен, сводясь в основном к фильтрованию воды н к закапыванию в песок движениями хвоста на мелководье.

Родственниками ланцетника являются миноги и миксины, у которых отсутствуют челюсти, поэтому нх именуют бесчелюстными (Аппа(Ьа). Личинки миног добывают пищу также путем фильтрования воды и очень схожи с ланцетником. Миноги и миксины — самые примитивные представители позвоночных. Различные классы позвоночных перечислены в табл. 3.1, а эволюционное древо позвоночных изображено на рис.

3.3. А Введении и. Сровнителанагтт обзор позвоночных Птииы Амфибии Крпщееые * Рептипии 1 Костные рмбы регби~ и тм и' ~мм'м ~ 7' о 0 ч' А ? дт кт дт кт кт Ат Ат кт кткт Ат Мпекапитающие 00000 0 0 0 то сч АЧАЧАЧАЧКЧАЧ АЧ АЧ з и гз а о и а г г Кайнозой Мезозой па ° й Предаааап 1 2 3 4 б б У а в мааекуаа г Суз" туг "( :'йе )-т' гпз- Атп - суз - Рго -Сдеру сеугнн !зтгс. Знк Эволюционные отношении иа молекулвриом уродке. Филотеиетические различив в аминокислотиом составе гормонов нейрогттоофиза. (Асттег, !980.) Надо подчеркнуть, что, прослеживая ход эволюции, мы никогда не имеем в виду, что какой-то современный вид произошел от другого современного.

Как правило, генеалогическиелинии выводятся от гипотетического общего предка. Должно быть также ясно, что при построении эволюционного древа мы многое домысливаем, опираясь на тщательный анализ анатомии и физиологии, поведения, экологии, палеонтологии и эмбриологии, а также исходя из следов, которые остались в виде древних окаменелостей, В последнее время биохимики добавили еще один источник информации в сравнительный анализ строения сложных белков и ферментов у разных организмов. Идентичность или сходство их аминокислотной последовательности позволяет делать вывод о тесной эволюционной связи; напротив, чем больше различий, вызванных мутациями, тем больше эволюционное расстояние между видами. Рис.

3.4 иллюстрирует это на при- мере молекулярных структур пептидных нейрогормо"Ов — Окси тоцина и вазопрессина, которые синтезируются в гипоталамусе и выделяются нейрогипофизом (см. ниже). Такие выводы основаны на использовании мутаций, происходящих в ДНК клетки„ в качестве «молекулярных часов», При этом некоторые мутации могут оказаться в адаптивном отношении нейтральными; они лишь вносят вклад в медленный процесс «генетического дрейфа», т.

е. фона, на котором развертываются процессы положительного или отрицательного отбора тех или иных благоприятных или неблагоприятных мутаций. Такого рода исследования показывают, что предстоит еще очень многое узнать о сущности. эволюционных изменений, происходящих на молекулярном уровне.

Это позволит лучше представить себе, каков вклад нервной. системы в адаптивные изменения, лежащие в основе эволюции. Что касается классификации позвоночных, то с ней мы все. в основном знакомы. Она приводится в табл. 3.1, напоминающей о громадном разнообразии позвоночных. Размеры позвоночных животных варьируют в пределах от нескольких миллиметров (длина тела некоторых личинок, например головастиков) до многих метров (киты). Позвоночные освоили большинство иэ существующих на Земле экологических ниш. Они употребляют в пищу почти любые виды растений и животных (включая друг друга!), Весьма разнообразны и способы их размножения. Часть позвоночных — холоднокровные, другие — теплокровные.

Одни всю жизнь проводят в пределах пространства, ограниченного несколькими метрами, другие же, такие как угри или птицы, мигрируют между отдаленными точками Земли. Продолжительность жизни позвоночных варьирует от нескольких месяцев до ста и более лет. А один из видов позвоночных — Ното бар!енз— не только обладает способностью к общественной организации и к управлению своей средой, но и умеет передавать накопленные знания (в форме культуры) последующим поколениям.

Разнообразие позвоночных впечатляет еще сильнее, если принять во внимание, что все эти виды имеют одинаковый план строения — план, возникший уже у бесчерепных (ланцетнпк)'.. В основе этого плана, как уже объяснялось, лежат три главные особенности. На стадии эмбриогенеза все позвоночные имеют хорду, которая у взрослых животных замещается позвоночным столбом. Все они имеют дорсальный полый трубчатый мозг.