Том 1 (Г. Шеперд - Нейробиология), страница 14

Лабораторное занятие должно сопровождаться изучением одного нз руководств по сравнительной анатомии. Мы здесь отметим только отдельные основные структуры, которые нужно рассмотреть. Дополнительные детали будут приведены в последующих главах. Спинномозговые нервы. Уже на уровне спинного мозга мы замечаем два основных типа нервных волокон — чувствительные нервы, идущие от тела к спинному мозгу, которые в основном проходят в составе дорсальных корешков, и двигательные волокна, идущие от спинного мозга к железам н мышцам тела, которые проходят в составе вентральных корешков (рис.

3.9). Эти волокна образуют спинномозговые нервы. В каждом спинальном сегменте у такого нерва имеются два корешка — дорсальный и вентральный. Черепномозговые нервы, Выше уровня спинного мозга все нервы начинаются в полости черепа и поэтому носят название черепномозговых. В результате процесса энцефализации сегменты на уровне ствола мозга сливаются и усложняются. Кроме того, здесь имеются нервы от специализированных органов чувств.

На уровне ствола мозга сохраняется та же структура внутренней организации, как и на уровне спинного мозга. Однако, как видно из рис. 3.10, многое в этой организации изменяется. Всего у низших позвоночных имеется десять пар черепно- мозговых нервов, а у высших позвоночных — еще две пары.

На рис. 3.10 схематически показана связь большинства этих нервов с разными ядрами ствола мозга, а в табл. 3.2 дается список черепномозговых нервов. Отметим, что для понимания принци- Рпс. 3.9. Спинной мозг и его отношение к периферическим волокиам — двига- тельным, чувствительным и вегетативным. пов организации черепномозговых нервов и соответствующих ядер важно различать соматические и висцеральные нервы.

Вегетативная нервная система. Система моторной иннервации внутренних органов называется вегетативной нервной системой. Для всех позвоночных здесь характерно переключение в периферическом ганглии. У наиболее примитивных позвоночных все ганглии расположены в органах, которые они нннервируют. У акул некоторые ганглии находятся вблизи позвоночного столба (рис. 3.11А); у позвоночных, начиная с костных рыб, эти ганглии соединяются между собой, образуя цепочку.

У млекопитающих данная часть вегетативной нервной системы отчетливо днфференцируется в симпатическую систему (рис, 3.11Б). От симпатических ганглиев волокна диффузно расходятся к внутренним органам. Дополнительный вклад в действие этой системы вносит мозговое вещество надпочечников. В противоположность этому черепномозговые нервы, в частности блуждающий нерв, дают одну и ту же картину иннервации у всех позвоночных. Соответствующие волокна вместе с волокнами (крестцовыми), осуществляющими иннервацию таза, образуют пара- симпатическую систему. Симпатическая и парасимпатическая системы различаются своими медиаторными веществамииоказывают комплементапное или антагонистическое воздействие на л СРавните самый обзор аозаоночнык 1л, с тх 3 ш" а о От е о т 3 СЬ Номер пары Навмоаоававс Фтмкцмя х а О О о о й с с о о о с х й а о 8 а о з 8 а О О о з с О сх о Обонятельный Зрятельный Глазодвягзтельный Блоковыя ТРонннчный Отводящий Лнцевой т Е < о ск 3 3 т т ат от о т я В: т ос т с т т х а О а й 0 о о а Е о с н Ю о с о о 8 о О з о о с й С О 3 х О с о и Ъ'П Слуховой Языкоглоточный 1Х Х Блуждающий 8 8 с с с СЪ Х1 Добавочный Подъязычный Х!1 о а 8 о з з с с о о с а с о О т с о сс о й а ай О т 3 .О В т ХО т т, м о о т м т х т.

О т О и о 3 т от т о. о О т т 3т О т \ т от 3 О о с т 61 о а т. О о о т ао о т см О: О 'е 3 т но то з о н сх 3 3 В т Со о ~т О О О. ам Таблнца Ззй Черенномозговые нервы н нх функцнн (Воюет, Рагзопз, 1977; Вгоба), !98!) Сенсорный вход от обонятельных рецепторов Сенсорный вход от ганглнозных клеток сетчатка Моторный выход к четырем нз шести наружных мышц глазного яблока Моторный выход к верхней косой мышце.

глазного яблока Основной сенсорный вход от лица Моторный выход к жевательным' мышцам Моторный выход к наружной прямой мышце глазного яблока Основной моторный выход к мышцам лица; сенсорный вход от некоторых вкусовых рецепторов (барабанная струна) Сенсорный вход от внутреннего уха н вестибулярного органа Сенсорный вход от некоторых вкусовых рецевторов н каротндного тела Моторный выход к мышцам зева, гортани к слюнным железам Главный парасямпатнческнй моторный выход к мышцам сердца, легких н кншечника Моторный выход к мышцам глотки Сенсорный вход от некоторых вкусовых рецепторов Моторный выход к груднно-ключкчно-сосковой н трапециевидной мышцам Моторный выход к мышцам языка железы и мышцы внутренних органов (о чем пойдет речь в гл.

19). Возможг!о, что дифференцированная и хорошо координированная вегетативная нервная система является важным элементом в развитии мотивированного поведения, которое характерно для высших позвоночных (этот вопрос будет рассмотрен в гл. 29). Оейроэндокринная система. Не все связи между нервной системой и телом осуществляются с помощью нервных волокон. Частично в этих связях участвуют гормоны, выделяемые в кровь. Речь идет о своего рода нейроэндокринной системе (как показано на рис, 3.7). «Сердцем» этой системы является гипофиз.

Как показано иа рис. 3.12, часть гипофиза (нейрогппофиз, или задняя доля) содержит окончания тех нервных волокон, которые берут начало от клеток гипоталамуса. При стимуляции последних (другими нервными клетками или циркулирующими веществами) в кровь выделяются гормоны, которые управляют 3 Сриенигельныб обзор позвоночных 70 Е. Введение Гивттапамус Ч!! !Х Х Спинной мозг Мамиппирноетепо С Зритапьный перек !аиазма! Снабыение артернапьной кропаю ГПОтКЗ СЕРДЦЕ НИЦЕЕОа Жеауаок Б Черепные ~арасимпатические Кресщоеые Торакопюмбапьные симпатические параснмпатические 1* »ю хх Гипофнз Печень ~ Тонкии кишечник Желудок Эволюция мозга Рис.

3.1!. Строение вегетативной нервной системы. А. Схема вегетативной нниервацин у акулы. Преганглионарные волокна (от мотонейронов) показаны сплошными линиями, постганглиоиарные волокна (от клеток периферического ганглия) показаны прерывистыми линиями. Б. Схема вегетатинной иннервации млекопитающих. Обратите внимание на тораколюмбальные ганглии, соединенные в цепочку и образующие симпатическую систему, а также на полное перекрывание волокон, иннервирующих внутренние органы, с волокнами н ганглиями параснмпатической системы.

(Кошег, Рагзопз, !977.) функцией молочных желез и почек. Другая существенная часть гипофиза (аденогнпофнз, или передняя доля) имеет такиеклетки, которые выделяют гормоны, регулирующие рост, обмен веществ и репродуктивные функции. Секреция этих гормонов находится под контролем стимулирующих или тормозящих факторов (либеринов или статинов), секретнруемых клетками гипоталамуса и доставляемых к аденогнпофнзу по особым воротным венам. Некогда считалось„что способность реагировать на циркулирующие в крови гормоны ограничена в нервной системе указанными клетками гипоталамуса и гипофиза. Однако, как упоминалось выше, работы последних лет показали, что по всей Рис. 3.12. Анатомия гипофиза — основного нейрогемального органа позвоночных.

Показаны два основных его отдела (аденогипофиз н нейрогипофиз), система его кровоснабжеиия (обратите внимание на гнпофнзарную воротную систему, идущую в аденогнпофиз) и его связи с гипоталамусом. нервной системе рассеяны многочисленные клетки, которыеспособны связывать пептиды и гормоны. Эти клетки сконцентрированы в лимбической системе головного мозга, однако встречаются также в болевых путях и в двигательных зонах спинного мозга.

В последующих главах мы увидим, как с помощью этих циркулирующих в крови веществ осуществляются нейромодуляторные и другие важные воздействия на такие клетки. Модификации, которым в ходе эволюции подвергались периферические нервы и нейрогуморальные части нервной системы, были относительно умеренными по сравнению с теми изменениями, которые коснулись связей внутри самого головного мозга. Эволюция более сложных форм поведения у позвоночных в значительной степени связана с увеличением сложности ствола мозга и особенно конечного мозга.

Некоторые из таких изменений были вызваны изменениями костной системы, мышц или других тканей и органов (как при выходе водных форм на сушу или при переходе к прямохождению). Однако многие изменения, по-видимому, были достаточно независимыми от строения тела или явились результатом усовершенствования самого мозга. Оценить, как в процессе эволюции возник головной мозг высших позвоночных, можно лишь достигнув глубокого понимания того, как устроен мозг низших позвоночных. Один из вы- 73 3. Сравнительный обзор лозеоночньзх й Введение Рис. 3.!3.

Схема изменений мозга позвоиочиых в процессе эволюции от про- стых форм (А) к сложным (Б). (Негг!сй, 1948; мотет, Рагзопз, 1977.) дающихся классиков нейроанатомии Херрик (С. 3. Негг)с)с), работавший в Чикагском университете в первой половине ХХ века, посвятил всю свою жизнь изучению тигровой саламандры, так как считал, что «...в этом небольшом мозге мы иаходим упрощенный вариант схемы размещеиия нервных клеток и нервных волоков... которая является общей для всех позвоночных. Отталкиваясь от рассмотрения этого примитивного и сравнительна иеспециализироваииого еткаиевого войлока», можно проследить асе последовательные этапы постепенного усложнения в ряду от саламандры до человека».