Том 1 (Г. Шеперд - Нейробиология), страница 13

Как правило, он заключен внутри позвоночного столба, а на головном конце сильно расширяется и усложняется, образуя головной мозг. Все позвоночные в процессе развития имеют глоточные жаберные щели, которые сохраняются во взрослом состоянии у водных животных, но исчезают у наземных. На рис. 3.5 показан ряд существенных особенностей плант» строения позвоночных. Тело примитивного хордового животного.

г, Сравнительный обзор позвоночных б2 7 Введение центральная нераная система Спинном мозг Гопоеной мозг Передний мозг средний задний мозг Нос Язык Тело Внутренние органы упп Бокоеап линия Липеаан тастьгопоеы Глаз в тгс З.й. Строение тела позвоночных. А, Гипотетическое прпмнтнвное хордовое мпвотпое. Б. Типичный представитель низших позвоночных, таках как Рыбы. Обратите внимание, что тело разделено на соматическую и внсперальпую (зачернепа) части. (Кошег, Рагзопз,!977.) .представленного здесь личинкой оболочника (А), можно считать состоящим из двух основных частей — соматической и висцеральной. Соматическая часть состоит из мускулатуры для плавания, висцгральная — из глотки и кишки.

У низшего позвоночного, например рыбы (Б), соматическая часть усложняется в связи с развитием локомоции; соответственно увеличивается сложность нервной системы, особенно на головном конце. Точно так же становится более сложной и висцеральная часть. По наблюдениям А. Ромера, крупного знатока эволюции позвоночных, две эти части тела в процессе эволюционного развития все больше перекрываются и координируются, однако «стык»между ними несовершенен, так что «во многих отношениях можно рассматривать позвоночное животное как двух разных животных— висцеральное и соматическое». Интересно напомнить, что ана.логичное наблюдение мы сделали относительно мышечной и висцеральной частей моллюска.

Как мы увидим, различие между двумя этими частями тела проявляется у позвоночных и на уровне нервной системы. План строения нервной системы Продолжая намеченную линию рассмотрения строения тела позвоночных животных с учетом эволюционных аспектов, можно теперь рассмотреть с этих позиций и нервную систему. Она состоит из многих частей, и для того, чтобы разобраться в них, нужно усвоить некоторые принципы ее организации.

Начнем с того, что, как видно из рнс. 3.6, нервная система состоит из центрального и периферического отделов. Центральная нервная система построена из клеток и волокон, которые развились из дорсальной нервной трубки. Периферическая нервная система на самом деле не является «системой» вЂ” это просто нервные волокна, которые соединяют центральную нервную систему нтело, Рпс.

3,6. Основной план строеппя нервной системы позвоночных. а также группы клеток, которые лежат за пределами центральной нервной системы и называются ганглиями. Центральная нервная система делится на две основные части. Одна из них — спинной мозг, который лежит внутри позвоночного столба, другая — головной мозг, который находится внутри черепной коробки (костей черепа). Как показано на рис. 3.6, головной мозг состоит из трех главных частей — переднего, среднего и заднего мозга.

Следует напомнить, что при обсуждении строения нервной системы насекомых было отмечено„ что каждый из трех церебральных ганглиев имеет свой главный. сенсорный вход — соответственно от антенн, от глаз и от кишечника (см. рис. 2.7). Хотя между мозгом насекомого и позвоночного нет строгого параллелизма, важно указать, что три упомянутых отдела мозга позвоночных также отличаются друг от друга характером поступающей сенсорной информации. Как видно на рис. 3.6, передний мозг получает сигналы от органа обоняния, средний мозг — от органа зрения, а к заднему мозгу: идут сигналы от нескольких органов чувств — от уха и органов равновесия, а также от внутренних органов.

Соматические входы„поступающие к спинному мозгу, направляются от него вперед ко всем трем указанным частям головного мозга. В основе другого способа рассмотрения плана строения нервной системы позвоночных лежит разделение тела на соматическую и висцеральную части (о чем говорилось в предыдущей главе). Как схематически показано на рис. 3,7, в соответствии с этим нервную систему можно разделить на две части — часть, связанную с соматическими функциями, и часть, связанную с висцеральными функциями, причем последняя управляется вегетативной (автономной) нервной системой. «Стык», «переход» Л Вааоелие между этими частями не является четким — наблюдается перекрывание.

В действительности само место перехода, усложняясь, дало третью часть — совокупность структур, которые вместе стали называть «лилгбической системойа, Кроме того,можновы,делить и четвертую часть головного мозга — нейроэндокринную. Последняя включает не только те центры, которые имеют отнозшение к управлению гипофизом, но также и многие типы нервных клеток, распределенных по всей нервной системе, которые, ткак было обнаружено в последние годы, имеют рецепторы для ,пептидов и гормонов, Еще одну точку зрения на организацию нервной системы вхо иллюстрирует схема на рис. 3.8.

На спинальном уровне име ются дные сенсорные пути и выходные двигательные. За счет непосредственной связи между двумя этими системами образуются рефлекторные дуги, опосредующие немедленные реакции на зоздействие среды. Непрямые соединения, осуществляемые в спинном мозге через интернейроны, обеспечивают болееслож.ные виды рефлексов и координированных двигательных актов (например, при локомоции). Примерно так организованы поведенческие акты беспозвоночных.

Подобный базовый тип организации позволяет объяснить многое в поведении низших позволочных, а также те двигательные акты высших позвоночных, которые носят более автоматический характер. Ствол головного мозга, а в еще большей степени — конечный мозг вносят свои добавления в организацию нейронных сетей, что значительно повышает сложность поведения животного. Как показано на ,рис. 3.8, эти сети могут участвовать в дополнительной обработке нсенсорной инфоомации. в более сложных процессах регуляции двигательного поведения или же они могут образовывать цент,ральные системы, не являющиеся ни специфически двигательными, ни сенсорными, которые участвуют в механизмах научения, памяти, а также лежат в основе адаптивных и познавательлых способностей, которые принято называть «высшими психическими функциями».

Хотя по мере продвижения вверх по спинному мозгу сенсорные, двигательные и центральные системы все больше перекрываются, различать их тем не менее полезно для ,классификации нервных сетей и функций. Такое разделение от,ражено и в самой структуре данной книги. Отсутствие одной-единственной концептуальной схемы для изучения нервной системы позвоночных не должно приводить к путанице. Такая же ситуация наблюдается, например, при изучении организации крупного города — он может описываться .в аспекте транспортных потоков, зкономических районов, административного деления, отношения с соседними населенными пунктами и еще многими другими способами. Здесь просто затостряется внимание на том факте, что, подобно городу, нервная ~'ИЭ я3 Энданринные Железы Гладкие мышоы Снелетные Коже железы мышоы Рис 8,7.

Схема функционального разделения мозга иа соматическую„лимбическую, автономную (висцеральиую) и иеярозидокриииую части. Центральные системы Конечный Ствол моз ожа Сониной м ышиа Рис 88 Некоторые сети, участвующие в образовании сенсорных, моторных и центральных систем в мозге позвоиочиых. 5 — 98Гт й Введение 67 8, Сравнительный обзор позвоночных Н иск ьзв щие ьаьакна Вьскадщцче 5* система участвует во множестве перекрывающихся функций.

Каждый новый факт находит свое место в той нли иной системе отсчета, как это показано на рис. 3.6 — 3.8. Чем больше известно об этих системах отсчета, тем в большей степени каждый новый факт становится не просто дополнительным элементом для запоминания, но осмысленной частью целого. Связи между нервной системой и телом Теперь, когда мы познакомились с основными частями нервной системы, мы можем рассмотреть вопрос о том, как эти части соединены с телом. Для этой цели изучающему нейробиологию необходимо в лабораторных условиях проделать вскрытие какого-нибудь типичного представителя позвоночных.

Нейробиология — экспериментальная наука, поэтому важно, как говорят хирурги, «потрогать все своими руками». Это позволит вам собственными глазами увидеть соответствующие структуры и представить себе, как ставятся эксперименты. Для вскрытия можно использовать колючую акулу, но годится и любой другой обычный вид рыб или лягушек.