Том 1 (Г. Шеперд - Нейробиология), страница 9

Медузы растут и перемещаются в поверхностный слой воды. Цикл завершается, когда первичные половые клетки медузы начинают превращаться в яйцеклетки или сперматозоиды. У некоторых видов стадия медузы является доминирующей, у других (например, у актиний — морских анемон) до- Часть зрелой Начало развития колонии новой колонии Прикрепление Чувствительная кае Интерсгициапьна Эктодерма клетка (эпидермис! Нервная клетка Эитодерма Мезоглел (гасгродермис! Пищеваритепьн клетка Железистая клетка Рпс.

2,1. Строение кишечнополостиого. А. Жизненный цикл гидроида Обе!йз ($1ог1ег, 1943). Б. Поперечный разрез стенки медузы, состоящей из двув слоев клеток. В. Увеличенное изображение клеток в стенке тела. (Воьгьайз)гу е1 а!., 1977.) А Введение минирует стадия прикрепленных полипов. Полипы могут выделять затвердевающее вещество, твердый экзоскелет, внутри которого они оказываются заключенными (пример — кораллы).

Из сказанного ясно, что не существует одного-единственного нли нескольких видов, которые наиболее характерны или типичны для всех кишечнополостных. Примерно то же самое можно сказать применительно и к другим типам животных. Мы можем изучать их лишь на отдельных примерах, а сопоставляя отдельные примеры, можем делать заключение об общих принципах.

Давайте, следуя такому подходу, рассмотрим более подробно медузу. Основа клеточной организации медузы — два слоя клеток (рис. 2.1Б), наружный слой — эктодерлза и внутренний — энтодерма. Поэтому медузу (а также гидру) называют диплобластическим организмом. Как показано на рис. 2.1В„некоторыеклетки эктодермы специализируются для рецепции раздражителей, а некоторые для сокращения или для защиты (нематоцисты, или стрекательные клетки).

Точно так же клетки энтодермы могут дифференцироваться на пищеварительные или железистые клетки. Эта дифференцировка, однако, неполная, поскольку обычно у таких клеток сохраняется несколько функций (например, отдельная клетка может быть одновременно и эпителиальной и сократительной). Кроме того, эти клетки не объединяются в органы. Можно поэтому сказать, что кишечнополостные в своей организации достигли тканевого уровня, но еще не органного.

Между эктодермой и энтодермой расположен слой неклеточного вещества, носящий название мвэоглеи. Вэтом веществе помещаются нервные клетки, происходящие из эктодермы (рис. 2.1В). Отростки этих клеток распространяются на различные расстояния и образуют между собой синаптические контакты. Тем самым образуется двумерная нервная сеть, проходящая по всему телу медузы.

Входами этой сети являются различныесепсорные клетки: сенсорные ямки (в основном для хеморецепции), глазкй, или точечные глаза, для зрительной рецепции, тактильные сенсорные клетки и статоцисты для восприятия гравитации. Сами нервные клетки отличаются медленной спонтанной активностью.

Выходы нервной сети идут к сократительным эпителиальным клеткам, расположенным под колоколом медузы, что обеспечивает медленные плавательные движения и рефлексы, восстанавливакпцие нормальное положение тела в пространстве. Активность, управляющая этими движениями, распространяется по нервной сети медленно и диффузно. У некоторых видов медуз отмечается объединение нервных клеток в небольшие рыхлые скопления, которые называются маргинальными (краевыми) тельцами; их можно рассматривать как примитивные ганглии, но центральной нервной системы у этих животных нет.

2. Сравнительныи обзор беспозвоночных пальце Выдепитепьн пнт инечник Желточники Яични Семенник Протонефридии Кицгечник Глотка Глоточныи карман одерма Семявынаеями прона Рат Совокулительная умка Энтодерма Атриу пупятиеный орган Гоно цевад ральный ный тям рис. 2.2 Строение плоского черил.

А. Поиеречэый разрез через стенку тела. Б. План строения тела. (ПоьгЛаизку е1 а1., 1977.) Тип плоских червей (Р1а1уйе1т(пЯеэ) Следующим важным этапом эволюции были черви. Несмотря на то что первые из них, плоские черви, достаточно примитивны, они тем не менее характеризуются несколькими важными новыми чертами.

В дополнение к эктодерме и энтодерме появляется третий зародышевый слой, меэодерма, что делает эти организмы триплобласгическпми (рис. 2.2А). Этот признак характерен и для всех других вышестоящих многоклеточных животных. Наличие мезодермы, видимо, является существенным для развития орланов, которые содержат два или несколько типов дифференцированных клеток. Примерами в случае плоских червей служат выделительные органы (примитивиые почки) и органы размножения (гонады). На рис. 2.2Б показана общая схема строения плоского червя. Ротовое отверстие червя используется одновременно и как анус, что напоминает схему строения кишечнополостных. Плоские черви являются первыми животными с отчетливой продольной осью, головным и хвостовым концами, и в связи с этим они оказываются первыми животными с билатеральной симметрией относительно этой осн. Сенсорные клетки для хемоРецепции и механорецепции распределены у них по всей поверх- й Введение ности тела.

На головном конце имеется группа вкусовых клеток и два «глаз໠— небольшие ямки с расположенными в них светочувствительными клетками. У примитивных плоских червей нервные клетки образуют нервную систему, мало отличающуюся от нервной системы кишечнополостных. У более продвинутых форм в головной части тела имеется конгломерат нервных клеток, знаменующий собой появление центральной нервной системы. Называть ли его «мозгом»„зависит от того, какие требования предъявляются в определении данного понятия. Как видно из рис. 2.2Б, нервные волокна, входящие в этот «мозг» и выходящие из него, объединяются в нервные тяжн.

Двигательные нервные элементы подходят к пучкам мышечных клеток, которые расположены как продольно, так и кольцами, что позволяет осуществлять несложные движения типа ползания нли плавания. При плавании, как и у планулы кишечнополостных, используется ресничный эпителий. Плоские черви демонстрируют простейшие ориентировочные рефлексы, однако во всем остальном их поведение довольно ограниченно (как упоминается в главе 30, к этим животным проявлялся интерес в связи с изучением механизмов памяти). Сказанное выше относится к свободноживущим формам, таким как трехветвистые (Тпс!ада) н многоветвистые (Ро!ус!ай!а) турбеллярин, Другие виды этого типа являются паразитами, например печеночная двуустка и ленточный червь, которые паразитируют у человека. У них наблюдаются удивительные адаптивные изменения, в том числе редукция нли полное отсутствие органов чувств, нервных клеток и органов локомоции.

Тип кольчатых червей (Аппе!!йа) Многообразие червей не исчерпывается плоскими червями. Мы можем, например, упомянуть довольно близких к ним нематод и ленточных червей. Все эти формы характеризуются лишь умеренными достижениями в плане эволюционного развития. К сегментированным червям, составляющим тип кольчатых червей, относятся морские формы, такие, как полихеты (многощетинковые черви), наземные и пресноводные формы,такие как олигохеты (в том числе всем известный дождевой червь) и пиявки (в том числе медицинские). Кольчатые черви обладают рядом важных признаков, делающих их более сложными организмами.

Они имеют трубчатую кишку, идущую от рта к анусу, благодаря чему пища проходит ряд последовательных стадий переваривания и всасывання. Тело разделено на сегменты (метамеры); каждый метамер может содержать набор органов, например мышц и нервных ганглиев, или же определенные внутренние органы (рис. 23). Сегментация связана с развитием цело- 2. Сраенительньш" обзор беслозеоночнык ессивнеп еадерме растамиум "маетам" еристамиум евам, полость тодерме ктадерме Рат Онапаглотачные комиссуры пасть ечнике Энтадерме Брмшнел леденел цепочка С~вике теле Вьютипке целаме Брюшне перепел цепочке Кольцевой слой м Целом Мышцы ишечннке Прадольныи слои мь жейке Выстилке ишечнике Положение вертикельных м у пил вак почка Полажение косых мышц у некоторых волнист Анус Рис. 2.3.