Том 1 (1112429), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Негзсн, А. Резега). 1. Клеточные осноеы неярпбиологии быть еще и такие участки, которые служили бы для быстрой передачи сигналов между разными нервными клетками. Этп участки называются синапса ни. В-третьих, должны существовать механизмы для приведения этих участков в действие. Это достигается при посредстве электрического тока или, чаще, химических медиаторов.
В-четвертых, на активацию синапсов клетки должны давать какой-то ответ. Эти ответы ноеят, название синаптических потенциалов; их интенсивность зависит от величины электрической или химической активации синапса. И наконец, должен существовать механизм для проведения активности в пределах клетки. Такое проведение осуществляется на небольших расстояниях с помощью локальных, или электротонических, потенциалов, интенсивность которых изменяется: градуально и зависит от величины сннаптической активности, иля же с помощью импульсов — сигналов типа <все или ничего», кого» рые могут распространяться как на короткие, так и на дальние расстояния.
Логически рассуждая, можно ожидать, что этих свойств окажется достаточно для функциональной организацин нервных клеток. Указанные свойства можно считать элементарными свойствами нервных клеток и рассматривать последние как функциональные строительные блоки нервной системы. Те свойства, которые мы перечислили, имеют отношение главным образом к передаче информации — именно тому процессу, который изучен наиболее подробно. Однако это толька одна из функций, выполняемых нервной системой. Недавно начали исследовать то, как сами нервные клетки генерируют информацию, а также как они хранят ее и извлекают из памяти Перечисленные функции — наиболее важные из тех, которые должны выполняться нервной системой любого организма. Еще одна причина, по которой нервную клетку следует рассматривать как главный объект нейробиологии, состоит в том, что нервная клетка — это некоторый промежуточныйуровеньорганизации (рис. 1.6).
Более низкий уровень организации — это органеллы клетки, еще более низкий — молекулярные процессы, управляющие взаимодействием клеток. Более высокий уровень организации — мультинейронные сети, в которые организованы~ отдельные клетки с целью выполнения определенных функций, таких, как зрительное восприятие или пищевые реакции. Еще более высокий уровень организации — это многочисленные перекрывающиеся сети, которые оказываются задействованными в поведении целостного организма, например в таких процессах, как сон, эмоции и мышление. В этой книге особое внимание будет уделено способам соединения нервных клеток посредством синапсов, в результате чего образуются функциональные сети.
Будет показано, что синаптические сети — это ключевое понятие, которое позволяет уяснить,, е. Клеточные основы нейробиологии ЗЗ й Введение Рис. 1.6. Уровни организации нервной системы. Многочисленные перекрывающиеся сети )повеление животного) Лроекпионные сети )системы) Локальные сети )тоны) Кле~ка Органеппы «летки Молекулы 3 — 986 . — Ионы как нервные клетки осуществляют управление поведением. Мы увидим, что с этих позиций потребуется определенная модификация классического представления о нейроне как о независимой единице. Например, нейроны, подобно многим другим клеткам, связаны щелевыми контактами (электрическими синапсами), что позволяет небольшим молекулам свободно переходить из клетки в клетку. Было высказано соображение, что «именно ансамбль связанных друг с другом клеток, а не одиночнаяклетка, служит функциональной пространственной единицей для более мелких молекул цитоплазмы» ((.бе)пепи(е1п, 1981).Изучение химических синапсов тоже привело к изменению наших взглядов.
Место старого представления о том, что каждый нейрон— это простая функциональная единица, получающая входные сигналы через синапсы на дендритах и отправляющая выходные сигналы по аксону, заняло более общее представление, согласно которому нейрон может иметь на своих дендритах н аксоне множество единиц для входа и выхода сигналов. Согласно этой точке зрения, именно такие синаптические единицы, включенные в мультинейронные сети и ансамбли, обеспечивают основу нервной организации (31)ер!тегг), 1972). Одна из главных задач настоящей книги — это выявление такого рода сетей, которые лежат в основе различных форм поведения. Другая задача книги состоит в том, чтобы сравнить такие сети у беспозвоночных и позвоночных.
Такое сравнение позволит установить основные принципы их организации. Для тех, «то интересуется биологией в широком смысле, беспозвоночные демонстрируют разнообразные решения задач адаптации, что Рис. 1.7. Выразительный рисунок Куффлера, сделанный в первые годы современного этапа развития нейробнологии. Вооруженный надежным микро- электродом, Дан Кихот хочет раскрыть секреты нейрона (А), однако оказывается, что нейрон активно защищается (Б). (Кнвиег, 1958.) интересно само по себе, независимо от того, есть ли связь между беспозвоночными и позвоночными. Те же, кто главным образом интересуется позвоночными, должны не забывать предостережения Бэррингтона (Е.,) Вагг(пц(оп): «Изучение одних только позвоночных .
ничего нли почти ничего не может дать для ионнмания происхождения позвоночных, а также происхождения принципов биологической организации, которые определяют направление их адаптивной эволюции. Изучение только позвоночных, привлекательное при нашей склонности к антропоцентрнзму, способно ввести в заблуждение. Оно легко может привести к сверхоптимистнчным обобщениям на основании ограниченных данных, полученных на некоторых видах лабораторных млекопитающих, которые выбраны только потому, что с ними удобно работать и они ведут себя достаточно послушно. Поэтому, если мы хотим взять на вооружение огромные успехи современной биологии,... в качестве одного из необходимых и существенных условий нам нужно обеспечить как можно более широкое понимание принципов организации животных».
И наконец, для тех, кто интересуется главным образом человеком, нужно сказать следующее. Когда в заключительных главах этой книги мы будем рассматривать высшие психические функции, мы увидим, что наше понимание опирается на те принципы организации нейронных сетей, которые были установлены в предыдущих главах (рис. 1.7), Исходя из сказанного, мы сделаем в следующих главах крат- 34 Е Введи«иь кий обзор нервных систем беспозвоночных и позвоночных, Во второй части книги будут рассмотрены элементарные свойства, общие для всех нервных клеток !об этом говорилось выше). Это позволит подготовить почву для обсуждения вопроса о том, как на основе этих свойств может быть обеспечена организация функциональных систем.
По каждой из таких систем мы будем приводить для сравнения примеры, относящиеся к беспозвоночным и позвоночным, а заканчивать обсуждение на примере человека. Сначала мы будем рассматривать вопросы обработки информации, поступающей от органов чувств, затем вопросы управления двигательной активностью, и закончим рассмотрением центральных систем, служащих для генерации поведения и управления им. Литература В списке литературы, который печатается в конце каждой главы, перечислены те источники, которые упоминались е тексте или в подписях к рисункам.
За основным списком следует дополнительный, в котором прнводятса другие материалы иа ту же или близкую тему. Вагдлутол Е. Х. Ф'., 1979. 1пчег1еЬга1е 51гис1иге апй Гипс!!ап, Хетт Уаг)т, %1)еу. Ниуглайег йт. (ей.), 1953, ТЬе Гоипйегз о1 Хеиго!ояу, зрппяйе1й, 15., СЬаг)ез С. ТЬоптаз. Интересные сжатые описания деятельности ряда хорошо известных исторических личностей.
Ки!!!ег 5. йт., 1958. 5упарцс!пЫЬ)1огу шесьап)зшз. Ргорегиез о1 йепйг!)ез апй ргоЫешз о) ехспапоп ш !зо)а1ей зепзогу песте сеиз, Ехрй се11 йез. 5ирр)., 5, 493 — 519. Ийде! Е. «г. Т., 1960. ТЬе Омсочегу о1 йе!)ехез, Ох1огй Оп)чегя1у Ргезз. Еоеюепзте)п )Р. )7., 1981. зипс1)опа! )п1егсе))и)аг сопцпип)санап: ТЬе ссц-1о-се!1 птешЬгвпе сиаппе1, РЬумо!.
йеч., 61, 829 — 913. Еосу йт. А., 1915. В)о)оку апй !)з Ма)гегз, Хетт Уогй, Непгу Но)1. Регегз А. 5. Е. Ра!су, Н. йе йтедзтег, 1976. ТЬе Гше 5)гис)иге о) йе Хегчоиз 5уз)еш, Хетт Уогй, Натрет апй йатч Основные современные данные в поль. зу нейронной теории; приводятся электронные микрофотографии срезов нервной тнани.
5ИерИегй о. М., 1972. ТЬе пеигоп йос1г)пе: а геч)ноп о) 1ипс)!опв1 сопсер1з, Та!е з. В)о1, Мей., 45, 584 — 599. 5Иегдлутоп С. 5., 1935. 5ап))аяо йашбп у Са)а), 1852 — 1934. ОЫ1иагу Хонсез а1 йе йоу. 5ос. о1 1.опйоп, по. 4, 425 — 441. 5Иоп В. А., 1956. ТЬе Огкап!ха))оп а) йе СегеЬга! Сог1ех, 1.опйоп, Ме0шеп.
ФЪ!дерег Ф., 1891, ОЬег е!п!яе пеиеге Гогзсьипяеп )п ОеЫе1е йег Апа)ание йез Сеп!га)пегчепзуз)егпз, )эеи1зсне Мей. %ось., ! 352 — 1356. Именно в этой работе было введена слова «нейтрон». Рекомендуемая дололнительнея литература Вот!иу Е. О., 1950. А Нипату о1 Ехрепшеп)а! Рзусьо!ояу, Хем Тоги, Арр1е1оп. Книга несколько устарела, но хороша для ознакомительного чтения. Са)и! 5. ))аглбл у, 1937. Цесо))есиопз о) гау 1!!е, Тгапз.
Ьу Е. Н. Сга)Н1е апй д. Сапа, РЬПайе!рЫа, Ошчегвиу о! Реппзу!чап!а. Живо написанная автобиография одного из наиболее выдающихся иейровиатомов. Стал!! В«1967. СЬаг1ез 5соп 5Ьегг)пя)оп, Ап Аррга!за), Хечг ТогЕ, ВаиЫейау. Взволнованный Рассказ об одном из самых знаменитых иейрофизиологов. Тешет )7. В., 1958. Ог)йчпз апй йече)оршеп1 о1 пеигосьеппэ1гу, Хеиго!ону 8, 5ирр!., 1, 3 — 31.