Том 1 (1112429), страница 8
Текст из файла (страница 8)
История вопроса вплоть до начала современной эпохи исследований по этой теме. Сравнительный обзор беспозвоночных Подсчитано, что в настоящее время животный мир состоит примерно из двух миллионов различных видов. Человек, начавший изучать нейробнологию или другую область биологии, вскоре понимает, что огромное число видов животных есть отражение двух противоположных тенденций в эволюции живых организмов. Одной тенденцией является развитие специализации, или дифференциации, клеток, тканей и органов, что позволяет животным завоевывать жизненное пространство почти в любом месте окружающей среды.
Другая тенденция — стремление каждого организма сохранять себя как некоторое единое целое, несмотря на возникающие полярности специализации и несмотря иа постоянную конкуренцию со стороны других животных. Каждый вид животных по-разному сочетает две эти противоположные тенденции, и это различие между видами отражается в строении и функциях разных органов, включая и нервную систему. Как специалисты в области нейробиологии мы должны в принципе интересоваться нервной организацией во всех еепроявлениях и у самых разных видов животных. Однако на практике интересы ученых оказываются гораздо более узкими.
Например, эколог может интересоваться в основном насекомыми или рыбамн, специалист в области молекулярной биологии — используемым в качестве объекта круглым червем, а ученый, связанный с медициной,— человеком. У начинающего нейробиолога может возникнуть ощущение, что при изучении одного лишь вида животных сложностей встречается и так достаточно — что уж тут говорить об изучении многих других видов. Кроме того, при изучении любого вида животных выявляются общие принципы, которые в определенной степени применимы к большинству илико всем остальным видам.
Однако животные одного определенного вида демонстрируют только одно из решений упомянутых выше проблем дифференциации и интеграции; поэтому, ограничившись изучением только одного или нескольких видов животных, мы неизбежно достигнем лишь ограниченного знания соответствующих механизмов и их поведенческой значимости. Есть еще одна причина, почему важно изучать разные нервные системы — это то, что они различаются по степени своей 3' б Введение Я. Сравнительные обзор беспозвоночных пригодности для экспериментального исследования.
Предположим, например, что мы хотим изучить механизм нервного импульса. Как мы узнаем из главы 7, для такого эксперимента требуется делать отведения электрической активности с помощью микроэлектрода с очень тонким кончиком, помещенного в отдельный аксаи. Тогда становится ясно, что человек является весьма неподходящим объектом для такого эксперимента в аксоны в его нервной системе сравнительно тонкие (самые толстые не толще человеческого волоса); кроме того, нерв человека чрезвычайно неудобен для введения сверхтонкого микроэлектрода; а на длительный наркоз, хирургнческоеудалениечасти черепа и внедрение электродов в свой мозг вряд ли кто согласится. Напротив, у некоторых видов животных, таких как дождевой червь и кальмар, имеются «гигантские аксоны» диаметром до 1 мм (т.
е. сравнимые по толщине с грифелем карандаша). Эти аксоны легко отпрепарировать и ввести в них сравнительно большие электроды, В связи с этим детальный анализ механизма нервного импульса был выполнен именно на таких гигантских аксонах, а полученные результаты были перенесены на аксоны других животных. Такой исследовательский прием обычен при изучении биологии. Это знает каждый, кто знаком с современными теориями в области молекулярной генетики, в основу которых легли результаты экспериментов на простых организмах вроде бактерий, грибов и вирусов. Аналогичная стратегия лежит в основе использования простых нервных систем беспозвоночных и низших позвоночных при изучении клеточных механизмов, участвующих в реализации многих сторон и форм поведения.
Это будет ясно из материала последующих глав. Таким образом, область нейробиологии охватывает жизнь животных во всех ее проявлениях, пытаясь найти ответы на свои вопросы везде, где это возможно, и, объединяя добытые сведения разнообразными способами, разгадать загадку «нервной организации». Для того чтобы воспринимать этот обширный и разнообразный материал, нам необходимо познакомиться с законами эволюции и с принципами классификации организмов.
Предшественники беспозвоночных Самыми древними клеточными организмами, которые можно встретить в виде окаменелостей, являются бактерии и сине-зеленые водоросли, существовавшие на Земле примерно 3 млрд. лет назад. Эти прокариоты (клетки без ядер) образуют царство Мопега. По-видимому, в последующие 1,5 млрд. лет это был единственный тип клеточных организмов, населяющих Землю. Затем на Земле появились одноклеточньье эукариоты (клетки, содер- жащие ядро); к ним относятся простейшие. Наряду с ядромпоявилось множество других специализированных приспособлений: сформировались хромосомы, репликативный и репродуктивиый механизмы митоза и мейоза, цитоплазматические органеллы типа митохондрий и эндоплазматического ретикулума, жгутики, содержащие микротрубочки; развилась также способность к фагоцитозу (поглощение твердых частиц), пиноцитозу (образование небольших везикул, вносящих в клетку внеклеточную жидкость), амебоидному движению и свойство раздражимости.
Способность отдельных клеток к специализации своейструктуры и функций позволила эволюции сделать еще один значительный шаг в появились многоклеточные эукариоты. Этот переход произошел на нескольких уровнях: из клеток организовались ткани, путем объединения разных тканей образовались органы, а объединение различных органов дало целостный организм. Организмы, достигшие данного уровня сложности, чменуются многоклеточными и образуют знакомые всем царства растений, грибов и животных. В определении нейробиологии подчеркивалось, что при образовании нервной системы происходит взаимодействие нервных клеток. В связи с этим основное внимание мы уделим многоклеточным организмам из царства животных.
Это царство разделяют примерно на 30 главных групп, называемых типами. Сильно урезанный перечень этих типов приведен в табл. 2.1. Главными типами в этом перечне считаются четыре: круглые черви, членистоногие, моллюски и хордовые. Они выделены как главные из-за того, что охватывают множество разных видов, а также по причине экологического характера — потому что они являются основными потребителями энергии, которая поступает на Землю от Солнца и посредством превращения в зеленых растениях запасается в земной биомассе.
Привлекают внимание еще несколько типов, поскольку они дают представление об анцестральных (предковых) формах, которые имели ключевое значение на ряде этапов эволюции. Эти типы также включены в табл. 2.1. Каждая из этих основных групп животных будет в книге вкратце описана. При этом преследуется цель дать представление о плане строения нервной системы в каждой из групп. Этот внешний план, который замечается невооруженным глазом, называют общей морфологией данной системы. Общая морфология лишь отчасти отражает фактический способ построения системы из клеток и волокон, однако, как и в случае любого другого органа, логично начинать именно с нее.
Для каждой из групп будУт перечислены только наиболее важные признаки, а некоторым видам, изученным лучше других, будет уделено особое внимание. 2„Српеяигельный обзор беспозвоночных А Ввеэение 38 Мааузы Полипы Числа зевов Преверы Ключевые ерезааеа твп 11 000 Медузы, коралловые полипы Липлобластическая организация (ткаиевый уровень) Кишечпополостные пищ и 4 200 Губки 13 000 Планарии Губки Плоские черви Триплобласгнческая организация (ор. гавный уровень); билатеральиая симметрия Рогоеи 80 000 Аскарида 9 000 Дождевой червь Круглые черви Кольчатые черви Метамерная организация (сегментиро.
ванное сгроенне) Хорошо развятая нервная система То же Членистоногие Моллюски Иглокожие Ракообразиые, пауки, насекомые Улитки, устрицы, ось. миноги Морские звезды, морские ежи Плавающая. лизнула Вторичноротые; выпя. чнвания мезодермы, недетерминированное дробление Жаберные щели 100 Баланоглосс Полухордовые Хордовые Хордовые беспозвоночные Позвоночные 2 000 Ланцегник, асцидии Хорда (иередко толь- ко у личинок) Хорошо развитая цен- тральная нервная система 43 000 Рыбы, амфибии, рептилии, птицы, мле- копитающие дерма Эитолерма Книдобаасты Таблица 2.1.
Главные типы царства животных (киеве!1-Нпп1ег, 1968) Тип нишечнополостных (Сое(еп1ега1а) Самыми примитивными многоклеточными являются кишечнополостные, которые появились в докембрийские времена примерно 700 млн. лет назад. Многие из них имеют сложный жизненный цикл. На рис. 2.!А показано, как из оплодотворенного яйца развивается личинка, называемая плаиулой, которая плавает с помощью ресничек, оседает, прикрепляется кдну,развивает «ствол» и превращается в одиночный полип, который путем бесполого размножения — почкования — развивается в колонию. От колонии могут отяочковываться медузы, имеющие колоколообразную форму.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
