Том 1 (1112429), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Это позволяет рассматривать нервную систему и поведение в эволюционном аспекте. Подобное начало курса способствует, кроме того, введению ряда зоологических терминов, которые большинство студентов запоминают Предисловие с трудом (как, впрочем, и сам автор!). В части, посвященной клеточным механизмам (П), отражен широко распространенный взгляд на нервную клетку как на основной строительный блок нервной системы. В частях, касающихся сенсорных (П1) и моторных (1Ч) систем, отражена логическая разделенность этих двух предметов.
Но чем «центральнее» мы находимся, тем более искусственным становится такое разделение, так что современные упрощенные описания в терминах нисходящего, двигательного, или центрифугального, управления сенсорными системами, равно как и сенсорного, или восходящего, скрытого автоматического управления двигательной системой„не следует считать истиной в последней инстанции.
Авторы большинства руководств, едва выйдя за рамки сенсорных и моторных систем, начинают блуждать среди понятий, объединяемых неясным общим термином «высшие функции>. Я решил сгруппировать все эти вопросы в отдельную часть (Ч. Центральные системы). Как будет видно, это позволило четче определить центральные системы, связав их с организацией целостных поведенческих паттернов и отделив их таким образом от специфических сенсорных и моторных систем. Я полагаю, что такое определение будет эвристически полезным и для преподавателей, и для студентов и что в нем отражено принципиальное различие как между типами систем, так и между уровнями их организации в поведенческом аспекте.
Как будет видно из дальнейшего, это разделение необходимо проводить и при рассмотрении таких общих аспектов поведения, как бодрствование, эмоции, научение и память. Поскольку вся книга писалась как единый текст, я попытался осуществить более полную интеграцию многих вопросов нейробиологии, чем это делалось ранее. По ходу работы я осознал, что некий вопрос нельзя изолировать, его приходится рассматривать сразу в нескольких контекстах. В качестве примера можно сослаться на вопрос о чувствительных волосках насекомых.
Вопрос о развитии таких волосков обсуждается в главе 10, их хеморецепторные типы, обеспечивающие вкус и обоняние, описаны в главе 12, тактильные типы — в главе 13, тип, связанный с чувством равновесия, — в главе 15, роль в сенсомоторном управлении хоботком мухи — в главе 24, а роль в управлении пищевым поведением — в главе 27. Подобно этому пластичность синапсов (на молекулярном и клеточном уровнях) обсуждается в первых главах, посвященных клеточным механизмам, упоминается в нескольких следующих главах в связи со специфическими сенсорными и моторными системами, находится в центре обсуждения процессов научения и запоминания в главе 30, а в главе 31 рассматривается как важная клеточная основа высших корковых функций человека. Я постарался снабдить пере- Предисловие крестными ссылками все те места в тексте, где рассматриваются различные стороны одного и того же вопроса, что поможет читателю следить за интересующей его частной темой.
Важно, 4го то или иное свойство нейрона или нейронных сетей рассматривается во всех функциональных и поведенческих контекстах. Я надеюсь„что начинающий нейробиолог примет этот прием на вооружение в своей дальнейшей работе. Систематический характер изложения, принятый в данной книге, обязывал включать материал, не знакомый для некоторых читателей. Например, обоняние и вкус в большинстве книг рассматриваются как второстепенные сенсорные функции (а в некоторых учебниках они вообще не описываются).
Однако специалисты в области биологии клетки знают, что хемочувстеительность основана на молекулярных взаимодействиях, представляющих большой интерес для выяснения основных мембранных механизмов. Вместе с тем и этологи также знают, что кемочувствительность играет доминирующую роль почти во всех аспектах поведения животных, включая общественное. Я попытался показать, как с помощью нейробиологических принципов можно интегрировать эти разные данные по хемочувствительности. Еще одним вопросом, который почти полностью игнорируется в существующих руководствах, является вопрос о механизме вокализации в речи человека. Подобное загадочное игнорирование одной из наиболее важных способностей человека представлялось мне противоестественным.
Поэтому я включил в книгу этот вопрос в рамках темы о звукоизвлеченин у беспозвоночных и позвоночных. Выше я упомянул только два вопроса из тех, которые включены в данную книгу и которые, по моему мнению, должны находиться в своде наших нейробиологических знаний, чтобы мы получили стройное и законченное здание этой науки. Настоящая книга, несмотря на значительный объем, ни в коей мере не исчерпывает предмета, поскольку многие вопросы нейробиологии в ней не рассмотрены или затронуты лишь отчасти.
Любое руководство в этой обширной области окажется выборочным, но я надеюсь, что и студент, и преподаватель сможет использовать предлагаемую книгу в качестве своего рода системы отсчета, добавляя материал по необходимости. Желание написать книгу такого рода возникло у меня впроцессе работы над двумя научными проблемами: 1) принципы синаптической организации нейронных сетей и 2) локализация активности таких сетей в условиях свободного поведения животного. Мысль о том, что два разных уровня — спнаптическая организация и естественное поведение — можно совместить так, чтобы на этой основе реконструировать нейронный базис поведения, возникла у меня благодаря ранним публикациям Нико Предисловие Предисловие 16 Тинбергена (Ы.
Т(пЬегцеп) и беседам с ним в 1960 г. в Оксфорде, когда я был там аспирантом. Тогда эта цель казалась мне слишком далекой. Однако положение дел изменилось в начале 70-х годов, когда Джеймс Спрэг (3. Бргадце) в Филадельфии побудил меня вновь задуматься о проблеме поведения в понятиях синаптической организации. В ходе дальнейшего углубления этих мыслей я под влиянием работ Э. Кандела (Е. Капбе1) наряду с позвоночными животными обратился и к беспозвоночным, а под влиянием Т. Хекфельта (Т.
Нок(е11) решил включить и новые данные в области нейрохимии. Вопрос о нейронной основе поведения, являясь центральной проблемой современной нейробиологии и главной темой данной книги, заслуживает дополнительного обсуждения. В последние годы многие исследователи занимались изучением свойств синапсов и нейронных сетей, а также связью между ними и простыми формами поведения. Остается„ однако, невыясненным, как, начиная с уровня одиночного синапса, выстроить всю восходящую последовательность уровней организации, на базе которых реализуется сложное естественное поведение животных.
Только в последние годы удалось изучить детальную синаптическую организацию различных частей нервной системы. Удивительно то, что именно на этом среднем уровне интеграции очень четко выявляются общие принципы организации, что и отражено во многих главах настоящей книги. Накопленные данные показывают, что сложные естественные поведенческие акты, подобные пищевому и половому поведению, и есть то, чем определяется устройство нейронных сетей.
Перефразируя известный афоризм о биологии и эволюции Феодосия Добржанского, можно суммировать эти наблюдения следующим образом: «Ничто в нейробиологии не имеет смысла, если рассматривается не в аспекте поведения». В связи с этим при написании данной книги важно было не допустить описания нейронных сетей и механизмов в отрывеот поведения, которое они обеспечивают. Чего можно достичь, если студент, изучая нейронные механизмы, скажем, управляющие манипуляционным поведением, отчетливо не представляет себе, как выглядят соответствующие манипуляционные органы„ как они функционируют и какую роль играют в сравнении с другими органами, выполняющими сходные функции? По этой причине я расширил сферу, обычно относимую к нейробпологии в соответствующих учебниках, и включил в книгу такие вопросы, как анатомическое описание некоторых органов, элементы поведения у животных, делая это всякий раз, когда я считач, что это поможет пониманию изложения, внесет необходимую точность или же покажет красоту (о чем слишком часто забывают) данного вида поведения.
Такое расширение охвата мате- риала должно помочь читателю пойти в своем изучении еще дальше„используя для этого библиографические источники в тех разделах книги, которые по тематике пересекаются с исходной изучаемой проблемой. Значительная часть материала в этой книге непосредственно взята из лекционных курсов, которые я читал в Йельском университете и в других учебных заведениях.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
