Том 1 (Г. Шеперд - Нейробиология), страница 10

Строение кольчатого червя. А. Схема иеполовозрелого сегмеитировдииого червя. Б. Поперечный разрез сегмента из ранней стадии развития, В. Более поздняя стадия развития, из которой отмечается развитие цепами и веитрзльиого вервиого тяже.

Г. Распределение мускулатуры у взрослого кольчатого червя. (Кпззе)-Нпп)ег, )968 ) ма — внутреннего отсека, заполненного жидкостью и выстланного мезотелнем. Упомянутая выше триплобластичность проявляется здесь в том, что как сегментация, так и образование целома определяются клетками, которые дифференцируются из мезодермы. Все три характерных признака специализации — сквозная пищеварительная система, сегментация и целом — являются наиболее существенными отличительными чертами планов строения тела высших беспозвоночных, а также позвоночных. Тенденция, которая обнаружилась у плоских червей,— группировка нервных клеток в ганглнн — наблюдается и у кольчатых червей. Об этих ганглняхужеможно сказать,чтонз них образуется настоящая центральная нервная система; при этом ганглии, расположенные в головной части тела, образуют мозг.

(Пиявка имеет, кроме того, н хвостовой мозг!). В каждом мета- мере ганглин расположены попарно и билатерально, соединяясь комнссурами через среднюю линию. Соединение между метамерами осуществляется с помощью продольных тяжей, или коннектив, а с периферией — с помощью нервных корешков. Ганглии 45 Я. Сравнительный обзор беспозвоночных !. Введение организованы способом, типичным для большинства беспозво,ночных: тела нервных клеток расположены около наружной поверхности, а ветви и синаптические соединения образуют нейропиль во внутренней части ганглия. Форма нейронов также характерна для беспозвоночных — у каждой клетки имеется одиночное толстое волокно, ветви от которого отходят в нейропиль, чтобы затем по коннективам или комиссурам направитьсякдругим ганглням или в составе корешков нервов уйти на периферию, В ганглиях пиявки (как и у многих других беспозвоночных) некоторые клетки отличаются большой величиной и характерной формой, которую легко распознать, что облегчает выполнение на них электрофизиологических исследований.

Для восприятия раздражений имеются разные виды рецепторов. Некоторые из них специализируются на восприятии осязательных и болевых раздражений, ощущении давления и в целом образуют примитивную соматосенсорную систему, регистрирующую раздражение поверхности тела или стенок тела (см. гл. 13). Имеются также рецепторы, обеспечивающие чувство равновесия (статоцисты), рецепторы для обнаружения химических веществ (хеморецепторы) и для восприятия света (фоторецепторы).

У некоторых видов фоторецепторы сосредоточены в четко обозначенных глазах. В моторном отношении кольчатые черви способны к выполнению разнообразных движений, среди которых — рытье ходов, ползанье (либо за счет перистальтических сокращений, либо с помощью параподий), «ходьба» с помощью присосок (как у пиявок) и плаванье. Эти движения оказываются более точными и сильными, чем у плоских червей, так как мышцы могут использовать в качестве опоры сегменты целома, образующего внутренний гидростатический скелет. Более подробно эти движения и управляющие ими нейронные механизмы будут рассматриваться в главе 21.

У некоторых червей (например, у дождевого червя) существуе1 система гигантских нервных волокон, которые идут продольно через все тело и позволяют осуществлять быстрые рефлексы типа вздрагивания или реакции избегания, Как упоминалось в началеэтойглавы,именно эти волокна — очень удобный объект для изучения механизмов нервного импульса.

Тип членистоногих (АтЯгорос(а) Впервые следы членистоногих животных, у которых появились сочлененный наружный скелет и членистые конечности,отмечаются в окаменелостях уже в период кембрия, примерно 580 млн. лет назад. Оба приспособления оказались чрезвычайно успешными; об этом свидетельствует тот факт, что членистоногие освоили почти все ниши в земной экосистеме и к ним отно- сится более 80в/о всех видов существующих животных. Большая часть этих видов относится к насекомым. Другими главными группами являются паукообразные и ракообразные. Хотя на первый взгляд членистоногие мало напоминают червей, при более тщательном знакомстве с ними становится ясно, что и те и другие имеют общий план строения (рис.

2.4). Поэтому можно говорить об эволюционной линии кольчатые черви — членистоногие. Помимо экзоскелета и подвижных конечностей, членистоногих отличает от кольчатых червей еще несколько важных признаков. Сегменты объединяются в отдельные части тела — голову, грудь и брюшко (не считая еще сегментированной хвостовой области). Разумеется, те же названия используются и при описании планов строения тела высших позвоночных. У членистоногих наблюдается дальнейшее увеличение размеров (и значения) головы.

Эту тенденцию принято обозначать как е(ефализае(ия, Наконец, конечности специализируются для выполнения различных двигательных функций. Большинство этих отличительных признаков схематически показано на рис. 2.4. Из-за своих сравнительно больших размеров удобным объектом для знакомства с основными принципами организации тела членистоногих является речной рак. На рис.

2.5 схематически показаны основные части тела рака и его внутренние органы. На этом рисунке можно увидеть большинство тех отличительных признаков членистоногих, о которых говорилось выше. Кроме того, можно заметить, как по сравнению с кольчатыми червями усложнился сквозной пищеварительный канал.

Дыхание осуществляется посредством жабр. Кровеносная система незамкнутая: сердце нагнетает кровь через артерии, и она поступает в полость, называемую гемоцелем,откуда снова возвращается к сердцу через вены. Целом присутствует в рудиментарном состоянии или вообще отсутствует: по-видимому, жесткий экзоскелет успешно заменяет внутренний гидростатический скелет. Эти и другие физиологические адаптации следует иметь в виду при рассмотрении нервной системы. На рис. 2.5 можно видеть, что нервная система рака по организации весьма сходна с нервной системой кольчатых червей — самый передний ганглий лежит дорсальнее рта, а остальные ганглии — на вентральной стороне, образуя брюшную нервную цепочку.

Самые крупные ганглии — дорсальный, называемый церебральным (он получает входы от антенн и антеннул), и подглоточный, который иннервирует ротовую область. Считают, что эти два ганглия образуют мозг. На примере рака хорошо прослеживается тенденция к дифференцировке рецепторов. Главными среди специализированных арганов являются. сложные глаза, расположенные на подвижных 46 7, Введении 47 Ф. Сраввигеденай обзор бесаозаоночныл Преантенна Глаз Антенна Брюшко Средняя кишка Голова Грудь втор антен Шке езоаерма Ганг рямая ишка гаронтап ганглий Анальнсе отверстие Глотка рот Лабр Ыанди омиссурм налогу нглнями ннектнвм жду ангпинми Тельсан Подгпоточнм» ганглий Айтуини т Дорсальная абдоминальная чьк ибатель атель Антенн Зеленая мелела Антен Рис.

2.4. Обобщенный алаи стРоения он членистоногого (ОаЬзЬаозйу е( а1., г977). епомнчесгшн омыть Яинештд таракапьнаи Тельсои Рис. 2.5. Главные системы органов речного рака (9!огег, 1943). стебельках, антенны, несущие хеморецепторы, н статоцисты. Имеется также несколько типов механорецепторов, управляющих движениями членистых конечностей: рецепторы связок, хордотональные органы и рецепторы растяжения. Клетки рецепторов растяжения рака особенно удобны как объект для исследования свойств нейрона (гл. 8) и механизмов рецепции раздражений (гл. 14).

Сенсорные входы направляются в нервные ганглии, где подвергаются обработке и интегрируются с другими сигналами, участвующими в процессах управления движениями. Управление мышцами осуществляется не только посредством таких центральных взаимодействий, но также и посредством взаимодействий между возбуждающими и тормозными волокнами, Рис. 2.6 Главные системы органов насекомого (О!т)груб, 1969). которые оканчиваются на самих мышцах. Таким образом, у членистоногих имеется как периферический, так и центральный ме* ханизм управления движениями. Этот вопрос будет обсуждаться в части 1У. В двигательную систему входят также сердечный ганглий, участвующий в управлении сокращениями сердца (гл.

19), и система гигантских волокон, обеспечивающих быстрые движения хвоста при реакции избегания (гл. 20). Если мы обратимся теперь к насекомым, то обнаружим, что онн имеют сходный план строения (рис. 2.6), хотя их тело и видоизменено многочисленными модификациями. Что касается нервной системы, то у насекомых церебральные ганглии еще сильнее сливаются друг с другом, причем можно выделить несколько отделов — протоцеребрум, получающий входы от глаз, дейтоцеребрум, получающий вход от антенн, и тритоцеребрум, который иннервирует переднюю часть пищеварительного канала и область головы (рис. 2.7). На гистологическом срезе мозга (рис. 2.8) видна сложная внутренняя структура — различные группы тел нейронов, нейропиль и пучки волокон.

Среди наиболее важных структур, видимых на таком срезе, можно выделить антеннальные доли, куда ведет обонятельный вход, и массивные области нейропиля — стебельчатые тела (согрога рег)цпсн!а1а), которые служат сложными ассоциативными зонами.

Особенно хорошо у насекомых развиты глаза и относящиеся к зрению нейронные пути в зрительной доле. Конечности высокоспециализированные, н с их помощью реализуются самые разные функции — полет, ходьба, прыжки, манипулирование и даже звуковая сигнализация. Крупные ганглии грудного отдела, где прикрепляются крылья и конечности, служат важными центрами интеграции сенсорных сигналов и управления движениями.