Том 1 (Г. Шеперд - Нейробиология), страница 6

в возрасте всего 29лет. На своей схеме крупного мотонейрона спинного мозга он провел различие между двувгя видами волокон, отходящих от тела клетки. Один вид представ- 27 26 Д Клеточные основы неяробиологии !. Введение лен ветвями, которые как бы служили продолжением тела клетки и которые он назвал «протоплазматическими отростками». Лругой вид представлен одиночным неветвящимся трубчатым отростком, или «осевым цилиндром», который отходит от небольшого конического бугорка на теле клетки; он становится тем волокном, которое покидает спинной мозг и входит в состав периферического нерва, идущего к мышцам. Протоплазматические отростки стали в конце концов называть «дендритами». Это название было заимствовано из ботаники и означало просто ветви.

Осевой цилиндр стали называть «аксоном». В главе 4 мы опишем особенности этих структур более подробно. Несмотря на эти достижения, одиночная нервная клетка еще не рассматривалась как единое целое. Поэтому можно было только фантазировать о том, как она устроена. Многие полагали, что если аксон в мозге расщепляется на тонкие ветви, то эти ветви сливаются с тончайшими ветвями дендритов других клеток, примерно так же, как через капилляры сообщаются между собой мельчайшие артериальные и венозные сосуды. Эту гипотезу стали называть «ретикулярной теорией» нервной организации в противоположность клеточной теории, согласно которой каждая нервная клетка считается отдельным целым, а ее ветви имеют «свободные нервные окончанияж Казалось почти невозможным разрешить этот вопрос, поскольку даже если бы был найден способ, позволяющий окрашивать тончайшие ветви нейронов, то они остались бы все равно неразличимыми на фоне тысяч других ветвей, расположенных вокруг.

Требовалось найти такой способ, который бы позволял окрашивать только несколько процентов всех клеток, но зато окрашивать их целиком. И это удалось! Бедный врач из Павии, Камилло Гольджи, в 1873 г. проводил свои опыты (на кухне, при свете свечи), стараясь улучшить способ выявления нервных клеток. Испытав много разных методов, он попробовал комбинировать фиксацию двухромовокислым калием и импрегнацию серебром. В нервной ткани, к его удивлению, этот метод выявил тут и там несколько клеток с совершенно зачерненными телами и дендритами, вплоть до тончайших концевых ветвей.

Гольджи применил созданный им способ окраски к разным видам нервной ткани и в 1885 г. опубликовал свои результаты в исчерпывающей работе на итальянском языке. В начале эта работа не привлекла особого внимания анатомов. В полной мере этими результатами воспользовался лишь Сантьяго Рамон-и-Кахал, испанский гистолог, работавший в небольшой лабораториивБарселоне, который случайно натолкнулся на этот способ в 1888 г. Впечатление от того, что он увидел в срезе нервной ткани, лучше всего описать его же словами (английский перевод Шеррингтона, 1935): «На светлом фоне видны были черные нити, некоторые потоньше и гладкие, некоторые потолще и неровные, перемежающиеся с небольшими темными пятнами звездчатой или веретенообразной формы. Вся картина была такоя же четкой, как рисунок пером, выполненный тушью на прозрачной японской бумаге.

Подумать только, что это была та же ткань, которая, будучи окрашена кармином или гематоксилниом, представлялась главу в виде запутанных зарослей, в которых взгляд блуждал наугад, сбиваемый с толку в своем старании разгадать загадку, и в конечном счете полностью запутывался. Здесь же, напротив, картина была четкая и ясная, как на рисунке. Достаточно было одного взгляда. Ошеломленный, я не мог оторваться от окуляра микроскопа». Кахал стал лихорадочно работать, совершенствуя метод Гольджи и применяя его для исследования различных отделов нервной системы у самых разнообразных животных.

На рис. 1.4 показаны примеры клеток в коре головного мозга. Талант Кахала помог ему понять, что окрашенные элементы на самом деле являются полными нервными клетками и что данная процедура окраски дает долгожданное доказательство того, что каждая нервная клетка представляет собой целостную единицу, отделенную от других клеток. Из этих наблюдений Кахал вывел также основные принципы, согласно которым нервные сигналы следуют как по дендритам, так и по аксонам клетки и передача сигналов между клетками осуществляется в местах контактов аксонов с деидритами.

Волна статей Кахала, появившихся в период между 1888 и 1891 гг., привлекла внимание ряда других анатомов. Большинство нз них согласились с его интерпретацией. Эти представления совпали с выводами, которые Гис (%. Н(з) из Лейпцига извлек в 1887 г. из материалов своих исследований эмбриогенеза нервных клеток, а также с предположением А. Фореля (А. роге!) из Цюриха о том, что нервные клетки реагируют индивидуально на повреждающий фактор. Оставалось только убедительно объединить все эти представления, что и выполнил в 1891 г. В. Вальдейер (%. Юа!беуег), известный профессор нормальной и патологической анатомии из Берлина. Подробный обзор Вальдейера, помещенный в одном немецком медицинском журнале, в конце концов подтвердил (с опозданием на 50 лет) „ что клеточная теория применима и к нервной системе.

Вальдейер предложил называть нервную клетку «нейроном», и клеточная теория, примененная к нервной системе, стала известна как «нейронная доктрина». Кахал, со своей стороны, так до конца и не мог простить Вальдейеру его доктрины, поскольку считал ее своей собственной. По иронии судьбы сам Гольджн так и не принял идею об индивидуальности нервной клетки, склоняясь к ретикулярной теории даже в лекции по случаю вручения Нобелевской премии ему и Кахалу (1906 г.).

Несмотря на то что нейронная теория стала широко распространенной, для окончательного доказательства требовался ме- В Введение 1, диего«вые основы нейробиологии Рис. 1лк Нейроны в зрительной коре кошки, выявленные методом Гольным (Яю!1, 1956). тод, который бы мог продемонстрировать, что мембраны соприкасающихся нервных клеток нигде не сливаются между собой.

Разрешение обычных световых микроскопов было для этого недостаточным. Проблема ждала появления электронного микроскопа. Последний впервые был использован для анализа физической структуры материалов в 40-х годах. Для анализа тканей живых организмов он был применен примерно в 1950 г.

Эта задержка объяснялась теми же самыми трудностямификсации и окрашивания срезов ткани, о которых мы уже говорили. Однако уже первые исследования, проведенные в середине 50-х годов Д. Робертсоном (1). )(оЬегйзоп) в Лондоне, Э. де Робертисом (Е.

бе РоЬег(!з) в Аргентине, С, Палеем и Дж. Паладе (5. Ра!ау, 6. Ра!ас)е) в Нью-йорке, показали, что мембрана нервной клетки напоминает основную «элементарную мембрану» других клеток и что она представляется сплошной на всем протяжении поверхности нервной клетки (рис, 1.5). Это подтверждает нейронную теорию в том ее предположении, что каждая нервная клетка является такой же генетической и анатомической единицей, как и другие клетки организма, а также вывод нейронной доктрины о том, что нервная система состоит нз популяции таких единиц, организованных в функциональные системы. Функциональные строительные блоки нервной системы Установление факта клеточного строения нервной системы еще не означало раскрытия механизмов ее функции. Этот факт мог служить лишь отправной точкой. Как следует из второй половины данного нами определения нейробнологии, задача заключается в том, чтобы понять, как нервные клетки организуются в функциональные системы.

Обратимся снова к рис. 1.2 и сравним организацию клеток в других тканях организма. Для железистых органов, например печени, основными функциями должны быть метаболическая и секреторная активность отдельных клеток; пространственное расположение клеток таких органов важно только с точки зрения транспорта веществ между клетками и кровью. В других же тканях, например коже, мышцах и кости, на первый план выступают механические факторы, а в таких органах, как легкие или почка, комбинируются метаболические и механические функции. В нервной системе, как и в других органах, клетки выполняют многочисленные метаболические функции. Они также должны удовлетворять определенным требованиям относительно механической прочности. Однако нервная система имеет одну очень важную особенность: нервные клетки участвуют в переработке информации.

Для выполнения подобных операций они должны быть организованы таким образом, чтобы передавать информацию по конкретным путям и объединять различные виды информации определенным образом. Именно эта сторона подчеркивалась во второй половине того определения, которое мы дали предмету нейробиологии.

На клеточном уровне можно выделить следующие свойства, существенно важные для того, чтобы нервные клетки могли выполнять эти функции. Во-первых, нервные клетки, как и большинство клеток, участвуют в обмене химическими веществами с окружающей средой; в круг этих веществ входят самые раз- 1. Введение Клеточная емб анаис ""', ь1 .у ткт . 1 мкмжд,Х,„; Аксонный ы ыхолмикгв нообразные молекулы — от ионов и метаболитов до пептидов и гормонов. Многие из этих веществ оказывают воздействие на всю клетку как целое, причем это влияние может сохраняться л течение длительного периода времени. Во-вторых, должны ;Рис. ЬЬ. Электронная микрофотография пирамидной клетки н зрительной кире крысы (с любезного разрешения Я.