Том 2 (Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков, К.Л. Тарасов - Ботаника - Водоросли и грибы), страница 7

Действительно, на основании схолства в пигментном составе и строении хлоропластов гаптофиты близки к охрофитам, но ультраструктурныс и молекулярные данные показывают, что они образуют отлсльную самостоятельную ветвь. В филогенстических деревьях, построенных на анализс нуклеотидных последоватсльностсй ряла генов, примнезиофиты формируют сестринскую ветвь к страминопилам, куда входят охрофиты (см. рис.

232). От охрофит их отличают: наличие гаптонемы; отсутствие жгутика с трехчастными мастигонемами; отсутствие опоясывающей ламсллы; аранжировка хлоропластной ДНК; положсние аппарага Гольджи; отсутствие парабазального вздутия; наличие периферической эндоплазматичсской сети под плазмалеммои; тип митоза.

Разнообразие и систематика. ч илогснетичсский анализ, проведенный на основе последовательности нуклеотидов гена, кодируюшего малую субьелиницу рРНК. подтверждает разделение примнезиофитовых па два класса: Ргугппсгйорйусеае и Рач)очорйусеае (В. Ег)чагасп ег а!., 2000).

Класс павловофициевые — Рау!оуор!зусеае Класс назван по типовому роду Раг(оиз !род назван в честь русской балерины Анны Павловой), Общая характеристика 1. Почти исключительно монадныс гстероконтшяе прслставители, жгутики прикреплены субапикально или почти латсральпо. 2. Гаптопема короткая, трудноразличимая при световой микроскопии. 3.

Длинный жгутик часто может быть покрыт тонкими волосками или маленькими плотными тельцами, которые рассмагриваются или как модифицированные чешуйки, или как видоизмененные волоски. Эти тельца обнаружсны и на гаптопеме у Раг(оггг (ийеп'. 4. У некоторых представителей имеется глазок„расположенный внутри хлоропласта или вне его. 5. Клетки обычно не покрыты органическими чешуйками; сели чешуйки встречаются, то оци отличанэтся от чешуек примнезиофициевых.

б. Плазмалемма имест удлиненное впячивапие, которое Формирует закрытый канал. Этот канал открывается около гаптонемы. Полагают, что этот канал нужен для удаления ненужного материала из клетки. 7. Митоз закрытый, центрами организации микротрубочек служат Фибриллярный корешок длинного жгутика, нет кинстохоров. 8. Встречается своеобразный класс стеролов — павловолы, они полезны в распознавании источников органического материала в морских осажлениях. 9.

Встречаются в планктоне морей, солоновато-водных и пресноводных водоемов. Класс содержит один порядок павловые — Рау!оуа!ев с четырьмя родами. Род павлова — Разлога !см. рис. 222, Б) включает одноклеточных жгутиконосцсв с короткой гаптопсмой, способных при определенных условиях Формировать пальмсллоидную сталию. Клетки при движении могут менять Форму. Длинный жгутик покрыт частицами или тонкими волосками; около жгутиков расположена глоткополобпая зона; поверхность тела покрыта головчатыми или грибообразными структурами чшце, чем Фибриллярпыми чешуйками.

Глазок, если присутствует, то расположен вне пластиды. В клетках два париетальных хлоропласта лимопно-желтого цвета. Большинство прсдставитслей обитают в солоновато-водных условиях, но встречаются и в пресных озерах. Класс примпезиофициевые — Ргутпев!орйусеае Общая характеристика !. Клетки почти изоконтпые или изоконтные с гомодинамичными или гетеродинамичными апикальными жгутиками. 2. Гаптонсма разной ллины, но может и отсутствовать. 3. Органические чешуйки исходно плоские пластинчатыс, затем могут приобретать сложныс Формы, у кокколитофорид Формируются кокколиты. 4. В клетках обычно два хлоропласга.

5. Глазок отсутствует. б. М итоз открытый. 30 7. Известны сложныс жизненные циклы с чередованием гаплоидного и липлоидного поколсний и нескольких альтернативных морфологичсских жизненных форм, заселяющих разггичныс местообитания, 8.

Встречаются в планктоне морей, солоновато-водных и пресноводных водоемов. Порядок феоцистовые — Р!заеосуа!а!еа Порядок включает слинственный род — Р)гаеосузтдь Род феояиеитие — РИаеоеулг(л представлен одноклеточными жгутиконосцами с короткой гаптонсмой и двумя тинами органических чешуек. Жизненный цикл сложный, с подвижными и неподвижными сталиями (послсдние известны не у всех нилов). Нсподвижныс сталии формиругот колонии, в которых у клеток обычно отсутствуют гаптонема и чешуйки. Двужгутиковыс клетки имеют крупныс везикулы, внутри которых расположены 5 хитиновых нитей. При вылслснии нити раскручиваются и образуют 5-лучевую звезду (рис. 227).

Функция хитиновых нитей нс известна, тем нс чспсс их рассматривакзт как возможныс агншоги эжектосом криптомонал и трихоцист линофлагсллат. Хлоропласты париетальные, ! — 4 на клетку. Виды рода способны формировать цветение в Северном море и других океанических волах умеренных широт. На лоло РЬиеосуу)Ы прихолится !0% глобального уровня диметилсульфидов в атмосфере.

Порядок примнезиевые — Ргугяпеа!а!еа Подвижныс одноклеточные представители с двумя болсе или менее равными жгутиками и хорошо развитой гаптонсмой. Клетки покрыты чешуйками, от простых до сложных, релко чешуйки отсутствуют. Рис. 227. Р)таеогутггв ~1оЬоза (К. Е, (.сс, ! 999). Плаваюгиая клетка с лвумя вакуоляии, содерлгаигизги скрученные хигиновые нити, которые раепрямляютея при выбрасывании из клетки.

образуя 5-лучевую звезду 3! мкм 4м км Рис. 22о. Род СНгузос)!гоши!(па; А — маленькие плоские чешуйки СЬрюслготидли рплхайе(глд (слева — вид сверху, справа — вид снизу); Б — СА. тулог (стрелкой показано направление движения);  — Сук ратасе, две формы; à — Срь харра (стрелкой показано направление движения); 77 — СЬ.

ег(с(ла (клетка с леляшимся хлорвьчастом, жгутики в характерном положении у нслвижушейся ю~стки): Š— СЬ. ргглрделлй, плавашшая клетка (К.Е.1ее, 1999): ! — хлоропласт: 2 — жгутик; 3 — ~аптонема; 4 — везикулы с хризоламинарином; 5 — чешуйки с длинным шипом; о — мукописты; 7 — ялро; 8 — пиреноил; 9 — плоская чешуйка; (Π— чешуйка; (! — шив; 72 — чешуйка с шипом; 73 — чешуйка с мшшиькии шипиком 32 Род хризохрамулина — Оггухосйгота!!па (рис. 228) включает преимушествснно морских жгутиконосцсв, некоторые образуют амсбоидные стадии. Жгутики у клеток олннаковой длины, тацтонсма длинная, в клетках 2 — 4 золотисто-желтых хлоропласта. Многис виды миксотрофны, что, как полагают, способствует выживанию в условиях короткого освещения в полярных зонах. Поверх оболочки могут отклалываться различные органические чешуйки. Размножаются делением пополам.

Представители зтого рода широко распространсны по планетс, как в полярных, так и в южных широтах. Некоторые морскис виды образуют галактолипидныс токсины, убивающие рыб. С рядом црссноволных видов связаны образование запаха у воды и гибель головастиков. Род искусственный, и объем его в настояшее время пересматривается. Род примнезиум — Ргутаеиит представлен однокле- Рис.

229. РгЗлллелогл: точными жгутикопоспами, покрытыми органическими внешний вил чешуйками с короткой гантонемой (рис. 229). Представители устойчивы к широкомудиапазону солености. Нскоторыс образуют галактолипидные токсины, вызываюшис гибель рыб. Порядок изохризидовые — ! аосвгуазва!еа Клетки со жгутиками одинаковой длины, гладкими, направленными вперед. Гаптонема сильно редуцирована. Тело покрыто мелкими овальными орга- Рис. 230.

Возможный жизнсгц~ый цикл Етг!!алга лих!еу! (К. Е. Еее, !999) 33 Рис. 231. Жизненный цикл Р1еигисЬузй (А.Бои!11, А.%1!11сх, 1987): ! — опзолотниреиие: 2 — релукииоииое деление ническими чешуйками, неподвижныс представители иногла с кокколитами. Преимушественно морские прелставители. Род змилианяя — Ет(йота включает организмы трех типов: неподвижныс с кокколитами, голые неполвижныс клетки и полвижныс жгутиковые клетки с органическими чешуйками и без гантонемы; диамстр клеток 5 — 7 мкм. Все эти клетки способны размножаться вегетативно (рис.

230). Обитают в широком температурном диапазоне (! — 30 'С), при большом солсржании питательных всшсств и солбности; встречаются на глубине 200 м. Вызывают «цветение волы» на громадных плошадях, которые можно обнаружить из космоса. Порядок кокколитовые (кокколитофориды) — Соссо(1(11а!еа (Соссо(1(ворвога!еа) Гаптонема короткая или отсутствует. Сложная корешковая система жгутиков. В переходной зоне жгутиков часто присутствует переходная спираль.

Многие имеют гстероморфный жизнснный цикл. Исключительно морские виды. Род «леврохрызис — Р(еигос7егух(а представлен одноклеточными морскими жгутиконосцами 5 — 10 мкм в длину с одинаковыми жгутиками и короткой гаптонсмой. Для одного вида описана нитчатая бсптосная стадия, у которой отсутствуют кокколиты (рис. 23! ). Имеют несколько слоев органических чешуек между мембраной клетки и слосм кокколитов. Клетки содержат два коричневых хлоропласта, каждый с пирсноидом. 34 ЦАРСТВО СТРАМИНОПИЛЫ вЂ” ЯТКАМ1(х(ОРПА особенности; субапикальныс или боковые гстероморфпые жгутики, из них передний чаше более длинный (сели жгутик один, то оп с мастигонсмами); клеточная стенка псллолоз- С>УР(оРЬ>ла У4 1)1 порьу1а Рог(лпаиа Лр(сотр(еха пая (иногда с отложениями кремния); запасной продукт — )3-1-3-глюкап.

У Фотосиптсзируюших представи гелсй весь хлоропластный геном собран в виле кольца; имеются хлорофиллы с (в виде нсскольких форм) и хлороФилл а; хлорофилл (> отсутствует; имеются характсрные каротипоидныс пигменты; в хлоропластах ламсллы состоят из трех тилакоилов, есть опоясывак>щая ламелла; оболочка хлоропласта включает двс лополнительпые мембраны хлоропластной эндоплазматической сети (внешняя мембрана нссет рибосомы; если хлоропласт расположсн рялом с ядром, то наружная мембрана ядра псрехолит в наружную мембрану хлоропластной энлоплазматичсской сети). Фотосинтезируюшис страминопилы относят к отлелу охрофита— и Сйага 1ОО Ра«1очорьуссас 1ОО Ргутпейор1>усеас 1ОО 63 Ораипа, Рсгопохрот и1о ЕаЬуппгьшеа Тьгаипосьугпаеа В(сояоссорьу(ео нп Оечс1ор(еда Нурьосьугпхяотусстз Г>отуссгса 1ОО 1ОО Еиаг(ятагорьуссас 63 5упитрьуссас 1ОО Сьгухорьуссас 'ОО О(сгуосьооьусеас 44 Рстпелор уссае Во1ыорвусеас О>аготорьусеас Рс(ааорьусеас Рис.