Том 2 (Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков, К.Л. Тарасов - Ботаника - Водоросли и грибы), страница 4

Каждая фотосинтсзирующая криптомонада имеет только один тип фикобилипротеина — или фикоэритрин, нли фнкоцнанин„но никогда вместе. Криптомонады образуют несколько уникальных ксантофиллов, таких, как аллоксактин, который может быть использован для нх обнаружения в смеси планктонных водорослей. У них встречаются а- н р-каротины, крококсантин, зеаксантин и монадоксантин. В хлоропластах могут быть пиреноиды, в которые могут заходить ламеллы (каждая из 1 — 2 тилакоидов). Оболочка хлоропласта состоит из четырех мембран (см. рис. 24, Б, т.

1), наружная на своей поверхности несет рибосомы. Между двумя нарами мембран в оболочке хлоропласта криптомонад находится перипластидное пространство, в котором располагаются ЗОБ рибосомы с эукариотным типом рРНК, зерна крахмала и сильно редуцированное ядро, известное как пуклеоморфа. Нуклсоморфа окружена двухмсмбранной оболочкой с порами и содержит ядрышко. Размер ДН К нуклеоморфы составляет только 660 тыс.

пар нуклеотидов. Она имсет всего три хромосомы (240, 225 и 195 тыс. пар нуклеотидов), которые кодируют процессы, нсобходимыс только для функционирования нуклсоморфы. Нуклсоморфа делится во время деления ядра вслед за репликацисй базального тела, по раныце, чем хлоропласт. Дсление амитотическос, и хотя в ес геноме обнаружены гены ц-, )3- и у-тубулинов, веретено деления не образуется из мнкротрубочск, но имеются фнбриллярныс структуры, появляющиеся только во время деления. Дочерние нуклеоморфы мигрируют в противоположныс концы пластиды, таким образом после деления пластиды каждая дочерняя пластида получает свою нуклеоморфу. Наличие нуклеоморфы, псрипластидного пространства и стросние оболочек хлоропласта свидетельствуют о вторичном симбиотическом происхождении хлоропластов криптофнтовых, когда бесцвстная фаготрофная флагеллата пог;ютила («съела») зукариотпую красную водоросль, которая затем трансформировалась в пластнду (см. рнс, 26, т, !).

Тогда две внутренние мембраны хлоропласта криптофнтовых интерпретируют как мсбраны ююропласта красной водоросли, третью мембрану — как плазмалемму эндосимбионта (красной водоросли), наружную, четвертую, как мембрану пншсварительной вакуоли клетки-хозяина. Симбиотическое происхождение хлоропласта криптомонад от красных водорослей подтверждается филогснетическим анализом, основанным на сравнении нуклсотидных последовательностей гена 165 рРНК нуклеоморфы и ядер красных водорослей. Запасные продукты.

Основное запасасмое вещество у криптофит — крахмал, откладывается между второй и третьей мембранами оболочки хлоропласта (см. рис. 216), Криптомонады — единственная группа водорослей с гаким мес- 16 том откладывания крахмала. Как и у красных волорослей, он содержит больше амилопсктина (разветвленные молекулы с а-1,4- и <х-1,6-связями), чем амилозы (линейные цепочки с с<-1,4-связями). С йодом такой крахмал даст краснос окрашивание. В цитоплазмс могут присутствовать капли липидов. Особенности питания.

Срсди криптомонал встречаются автотрофы, <етсротрофы (сапротрофы и фаготрофы) и миксотрофы. Болыцинство из них требуют витамин Вп и тиамин, некоторые нуждаются в биотине. Криптомонады могут использовать аммоний и органические источники азота, но морские представители менее способны к превращениям нитратов в цитриты по сравнению с другими водорослями. Органическис вещества стимулируют рост криптомонад.

Для различных бесцветных представителей и лля окрашенного Сгур/отопаз оча/а показана фаготрофность. Окрашенный в сине-зеленый цвет С/<гоатопав рос/<тапа<' обладает миксотрофным питанием. Для захвата и удержания бактериальных клеток образуются специализированные вакуоли. Бактерии втягиваются в вакуоль через маленькую пору в глотке, где отсутствуют перипластныс пластинки.

Псрсвариваются они и неболыпих вакуолях. Ядро. Единственное ялро расположено в задней части клетки, или, реже, посередине. Митоз начинается послс деления хлоропласта и имеет ряд особенцостси: он открытый, ядрышко не исчезает. цснтриоли, по-видимому, отсутствуют. Область полюса веретена уплошена и ограничена цистернами эндоплазматической сети (рис. 218).

Число хромосом у криптомонад очень большое — от 40 ло 210. В метафазс хромосомы объединяются в массивную пластинку. В ней образуются каналы, свободные от хроматина, через которые проходят микротрубочки веретена (см. рис. 218). Размиожеиие. Основной способ размножения крицтомонад — вегетативный, за счет деления клетки пополам с помошью борозды деления. При этом впячивание плазмалеммы идет начиная с заднего конца клетки.

Чаще всего делящаяся клетка сохраняет подвижность. Максимальная скорость роста лля многих криптомонад — одно деление в день при темпсратурс около 20'С. Дефицит азота и избь<точнос освещение стимулируют образование покоящихся стадий. Покоящиеся цисты окружены толстым экстрацеллюлярным матриксом. Для С/<. аеи/а известен хологамный половом процесс, при котором всгетативныс клетки функционируют как гамсты. Слияние клеток происходит на брюшной стороне, причем задний конец одной клетки прикреплястся к ссрединс другой (рис. 219).

Когда клетки полностью сольются, формируется четырехжгутиковая зигота. Затем она делится; первое деление, предположительно, мейотическое. Интересный жизненный цикл извсстсн для Рга/еотопавзи/са/а. У этой криптомонады в определенной степени гетероморфный гаплодипло/<тный а<газне/<ный Рис. 2! 8. Мстафаза митоза у Сдгоотопал (С.

Нос(< чаи деп е< а!., !995): / — вилоплавммическал сечь; г — хромосомиыс микротрубочки веретена; 3 — каналы в массивной влас<иве хроматииа; 4 — мемиол<осиые чикрогрубочки верстова; 5 — массивиал пластинка хроматииа ~<мкм 17 Борозде Нуклеииррфе дияние Ядро Мейер Зигога Рис, 2 !9. Подовой процесс у Оггоатадаз асига (й. Е. )се. ! 999) цикл, в котором и диплоилная, и гаплоидная стадии жгутиковыс. Эти стадии отличаются друг от друга по размерам клеток, структуре псрипласта, конфигурации жгутикового аппарата. До сих пор в этом жизненном цикле для этого вила нс известны оплодотворение и мейоз. Экология и значение криптофитовых.

Криптофиты — типичныс прелставители планктона, изредка они всгрсчаются в иле соленых озер и среди легри га в пресных водоемах. Они занимают видное цоложенис в олиготрофных, умеренных и высокоширотных, пресных и морских водах. Большинство криптомонад встречается в широком температурном лиапазоне, но нскоторые виды й)1ог)отопаз относятся к стецотсрмным. Среди стенотсрмных представителей интерес представляют криофильные (холодолюбивые) виды Сгурготопаз, способныс всгетировать на поверхности льла и снеи.

Криптофиты играю~ важную роль в холодных водах, особенно зимой и ранней весной. Напримср, оци мо~уг доминировать в весеннем цвегении фитопланктона в Северном морс, гле, возможно, являются важным звеном в пищевых цепях. Локализованные цветения, вызванные развитием криптомонад, встречаются в антарктических волах. )2ветсния волы коррслируют с притоком волы от таяния ледников.

В покрытых льдами озерах Антарктиды виды криптомонал могут доминировать в альгофлоре, давая более 70% биомассы фитопланктона. Очень редко криптомонады встречаются в океанических волах при температуре 22 С и выше. Они отсугсгвуют в горячих источниках и гипсрсолсных водоемах. Пресноводные представители предпочитают искусствснныс и естественные водоемы со стоячей водой — отстойники, различныс прулы (биологические, техническис, рыбоводные), рсжс встречаются в водохранилищах и озерах. Они образуют крупныс популяции в озерах на глубине ! 5 — 23 и, в месте соединения слоев воды, богатых и бедных кислородом, где уровень света значительно ниже, чем у поверхности. Бесцветные представители распространены в водах, загрязненных ор>аничсскими веществами, их много в сточной воле, поэтому они могут служить показателем загрязнения воды органическими веществами.

Среди криптофит встрсчаются типичпыс сфагнофиллы, живугцие в болотах с низким значением рН, в то время как рял видов может развиваться в широком лиапазонс рН (напримср, СЬ((отопаз встречается при рН 4,! — 8,4), Криптофиты играют значительную роль в водоемах в круговороте кислорода, углерода, азота и фосфора, в синтезе органического вещества из минеральных веществ. Ими питаются различные представители зоопланктона, которыми в свою очередь питаются рыбы. Сообщалось об интенсивном поедании криптомонад клалоцерами в эвтрофных прудах в зимнее время года.

В то же время отмечались случаи цветения воды в прудах, вызванных Суалотопоз, которые приводили к массовой гибели сомов. Криптомонады обитают в ка >сствс эндосимбионтов в миксотрофных инфузориях Чупопесга гиЬга (прежние названия — Мезойпшт глЬтт или Сус!огугг>сЛит теилгеп). Эта инфузория может образовывать нетоксич~ос красное цветение воды на побережье Перу, Калифорнии, Камчатки и лр.

(в основном в зоне апвеллинга). У псе отсутствуст «легочный рот (у лругих представителей этого рода инфузорий, нс имек>ших э~досимбионтов, на переднем коппс клетки имеется клеточный рот), и в своем питании она зависит от эндосимбионта, который на свету способен ассимилировать углерод и фосфор. Каждая инфузория может содержать несколько криптомонад, которые отделены от цитоплазмы хозяина двойной мембраной. Наружная мембрана рассматривается как мембрана нищеваритсльной вакуоли хозяина, а внутрснняя — как плазмалемма симбионта. Симбиогп ы солсржат ядро, митохондрии, пластиды с нуклсоморфой и некоторыс другие структуры.

Хлоро> ласты имеют все характерные особенности хлоропластов криптофитов. В го же время у энлосимбионта отсутствуют псрипласт, жгутиковый шшарат, трихоцисты. Нскоторыс линофиты (например, г>(лорЬуяз) приобрсли хлоропласты в результате симбиоза с криптомопалами. В одних случаях у них может сохраняться ядро криптомонады, в других — только пластиды. Эволюция и филогения.

В эволюции криптофит исходными считаются формы, близкие к роду 6оиотолах. Эти бесцветные представители способны к фагоцитозу, у них отсутствуют нуклеоморфа и пластиды. Полагают, что пластилы криптомонад появились в результате вторичного симбиоза с эукариотом из К)>опор(>у!а, что подтвсржластся филогснстическим анализом (сравнение пластилного генома криптомонад и красных водорослей, анализ генов нуклеоморфы. кодирующих а- и ()-тубулипы). Эволюция внутри криптофит вьппядит следующим образом. Наличие борозды без глотки у бототоппз — наиболее примитивная особенное гь.

Глотка формировалась за счет смыкания краев борозды, начиная с залнего конца. Полнос исчезновение борозлы, но наличие глотки представлено у СЬгоотолах. В процессе эволюции криптомонал происходил повторный переход к гстеротрофности, что привело к образованию рода О»(оволаз, у которого рслуцирована борозда, развита глотка и имек>тся лейкопласты (рис. 220). Эта схема нодтвсржластся эволюцией жгутикового аппарата и анализом нуклеотидных последовательностей гена !8$ рРНК.