Том 2 (1107265), страница 2
Текст из файла (страница 2)
В связи с тем, что наличие латсрального переноса известно для фаготрофных эукариот, такой процесс возможен и у хлорарахциофит, для которых также характерна фаг<>трофия. Они могут поедать клетки других водорослей, а у цих присутствуют пищеварительные вакуоли, содержащие бактерии в различной степени переваривания. Как и все ДН К-содержащие оргапсллы, нуклсоморфа — автономная структура. Она лелится перед делением хлоропласта путем впячивания мембран сс оболочки. Нс было обнаружено никакого веретена деления, поэтому пока не ясно, каким образом три хромосомы эквивалентно расходятся в две дочерние нуклеоморфы. Помимо хлорарахниофит, нук»еоморфа имеется у криптофитов.
Несмотря на сходство в структуре и организации генома между двумя нуклеоморфами, их происхождение различнос. Нуклеоморфа криптофитов происходит от энлосимбионта из красных водорослей, в то время как у хлорарахниофит от зеленых. Нуклеоморфы — прекрасный пример параллельной эволюции. Размножение. У хлорарахниофитов встречается вегетатив<юс (делением клетки пополам), бесполое (зооспорами) и половое (изо- и анизогамия) размножение.
Жизненный цикл может включать амебоидцыс, коккоидпые и моналныс стадии. Например, у /.. атос/>о~оппЬ присутствуют все эти три сталии, в то время как у других видов одна или две стадии могут отсутствовать. Коккоидные стадии часто рассматриваются как цисты. Половое размножение указывается для видов С/>. ге/>га><з (сливаются амсбоидная и коккоидпая кле<ки с образованием зиготы) и С.
ре>7ог<>лх (сливак>тся две амебоидцыс клетки). Хлорарахниофиты обитают в теплых (тропических и умеренных) морских волах, возможно, по всему миру. Амебоидные и коккоидные представители обнаружены в прибрежных волах, в то время как монадные формы обитают в пикопланктонс океанических вод. Хлорарахниофиты — миксотрофы: эти фотосинтезирую~цис организмы способны по1лощать бактерии, флагеллаты и эукариогныс водоросли. Взаимосвязи с другими организмами. Все данные, включая пигментный состав и молекулярную филогению, указывают, что эндосимбионтом, который превратился у хлорарахниофит в хлоропласт, была зеленая водоросль.
Однако пока не ясно, какие конкретно зеленые водоросли стали предками для хлоропласта. Состав ксантофилловых пигментов наводит на мысль, что таким предком, возможно, была какая-то группа празинофиписвых. С другой сгороны, различные молекулярно-филогснетические анализы выдвигают на эту роль представителей ульвофииисвых и требуксиофициевых зеленых водорослей, тсм более, что болыпинство ульвофицисвых обитает в морях, где распространены и хлорарахниофиты. Нссмотря на то что хлоропласты хлорарахниофит содержат хлорофиллы а и Ь, эти волоросли филогенетически обособлены от лругих содсржащих хлорофилл Ь эукариот (эвгленовых и зеленых водорослей) и образуют независимую от них филу — Сп!огагас)зп(орпута. Сатайег-бш!1)з (1999) вылвинул теорию, по которой хлорарахниофиты и эвплсновые произошли от общего фотосинтезируюшсго предка, приобретшего хлоропласт в результате вторичного эндосимбиоза от зеленой водоросли. Однако анализ послсловательности ряда генов и отсутствие каких-либо наблюдаемых взаимосвязей (морфологических и молекулярных) между хлорарахниофитами и эвгленовыми позволяет считать, что эти водоросли приобретали хлоропласты отдельно (см.
рис. 26, т. 1). Что касается происхождения клетки-хозяина для хлорарахниофит, то с помощью молекулярно-филогенетического анализа (ген !Ю рРНК, ряд генов, кодируюших белки) показано, что с ними тесно связана гетсротрофная амебофлагсллатная линия, состоящая из перкомонад и звглифил (см. рис. 211). Однако морФологические и ультраструктурныс данные не показывают тесной связи клстки-хозяина с какой-либо конкретной группой организмов. Филогснетические связи орели представителей хлорарахниофит были изучены с использованием ялерных и кодируемых нуклеоморфой генов ВВО, гВ)х!А. Деревья, построенные по результатам такого анализа„показали, что хлорарахниофиты — монофилстичная группа, хотя пока не совсем ясны взаимосвязи внутри группы (см. рис.
211). Отдел плазмодиофоровые — РгаяпоИ1орггогогиусо1а (Р!авгвойор(тогЫа) Общая характеристика 1. Вегетативное тело представляет собой многоядерный протопласт, ведущий паразитический образ жизни внутри клеток или гиф различных хозяев. Его иногда называют плазмодием, однако в отличие от плазмодисв настоящих слизевиков (миксогастровых) оно неспособно к амебообразному движению и активному захвату пищи.
По-видимому, у одних видов плазмодий отделен от иитонлазмы клетки-хозяина только собсгвснной плазматической мембраной, а у других тесно прижатые друг к дру~у плазматические мембраны хозяина и плазмолия образуют мсжмембранное пространство. 2. В цикле развития этих организмов можно вылелить лве фазы — фазу псрвичного, или споран~иального, плазмолия и фазу вторичного, или спорогснного, плазмолия. 3. У некоторых видов при митотическом делении ядер наблюлается уникальная картина: ядрьппко сохраняется нскоторос время, удлиняется и окружается кольцом из хромосом, так что получается фигура, напоминающая крест.
4. В жизненном цикле присутствуют покоящиеся, одетыс оболочкой споры (как и у настоящих слизсвиков), прорастающис зооспорами, 5. Вес плазмодиофоровые образуют зооспоры, имеющие на переднем конце лва жгутика. Мор4зологически они сходны, но имеют разную ллину: один значительно длиннее другого. 6. Отдел включает только один класс — плазмодиофоровые (Р(аввтоз((ар(зоговзусе(еа). Сюла относится свыше 30 видов ( ! порялок, ! семейство), обитающих как внутриклеточные паразиты на цветковых растсниях, вызывая у них обыкновенно разрасшния или опухоли пораженных участков. Виды рода Игоголтла поражают Бггапнпор((а: пресноводпыс водоросли (например, виды рола Раистзегьд) и водные «плсссния (например, вилы родов Барго(енота, Асйуа и /Утят), а также водных беспозвоночных (коловраток).
Различные виды плазмодиофоровых могут быть переносчиками многих вирусов растений. Наиболее известный и наиболсс экономичсски важный представитсль от- дела — Р(алтот(тор)зога Ьгатсие, возбудитель килы капусты и лругих крестоцветных. На корнях капусты образуются крупные опухоли (рис. 2!3, А), вначале нормальной окраски, потом темнсюшие и загнивающис. Если у здорового ра- Б Рис. 2 ! 3. Р!алтонГорпога (згатсае: л — кила на корнях капусты; Б — клстки корня со спорачи паразита;  — клстки корня с ялазмолисм паразита СТЕНИЯ КО!З/ГЕВВЯ ЧВСТЬ СОСТВВЛЯСТ ОКОЛО /ГЗа ЕГО МВСС!х1, '!О У ЗабОЛСВШСГО В тяжелых случаях — около !//1.
В молодой опухоли обнаруживаются тсмныс клетки, заполненныс более густым и зернистым солержимым по сравнению с нормальными клетками хозяина. На ранних стадиях развития паразита с!цс можно видеть, как его тело заполняет клетку нс полностью, оставляя часть ее нормальной протоплазмы. Паразит вызывает гипертрофию и гипсрплазию клетки. Некоторые клетки оказываются полностью заполненными возникающими из плазмодия круглыми спорами (рис.
2! 3, Б, В). После того как пораженный корень сгнивает, споры на другой год освобождаются и прорастают каждая одной первичной зооспорой, которая достигает корневого волоска капусты (или лругого соответствующего хозяина) и прикрепляется к нему. Жгутики втягиваются, и зооспора инцистируется. Внутри нес образуется уллнненная полость в виде трубки, олним концом примыкающая к месту контакта со стенкой хозяина. Внутри этой полости образуется своеобразная твердая структура — ящипа, проболаю- ! почве Рис. 2!4.
Схема никла развития Р/аллгог//ор/гога /!газа/сас (В, В. Малин и Е. П. Проценко). Первична» г»!ада»: / — спора; 3 — нрорасганис споры; 3 — зараженный корнсаой волосок. содержа!ний олноядерный нсряичный ядагмгигий; 4 — синхронное минничсское »адонис ялер псряичного плазмодия: 5 — многоялсрный первичный плазмодии: 6 — дробление иа зоослорангии; 7 — митоз ялср зоосноран! иса; 8 — лробление ни !оняазмы на олноялсрные зоосноры, осяобожлакзшисся !срез пору; 9 — сооболныс юосяоры; /Π— плазмогамия. Вгяоргг»»и» гтаг/и»: // — дауялорный азоричный ллазмолии: /3 — читотическос лсдснис ядер плазмодия; /3— многоялсрный аторичныи !Симолий; /4 — кариогамия ио вторичном нлазмолии; /5 — дробле- ние нитонлазмы плазмодия на галлон»лыс поко»нанеся споры 10 :яйча Фф тя (вн ф фз к Рнс.
215. Бронртрога уо!апд А — парша на клубняк карня)1еля; Б — губ нпме комочки нт спор а клетке клубня ший за очень короткое время (около ! с) стснку корневого волоска и обеспечивающий быстрое проникновение паразита внутрь хозяина. Там возникает миксамеба, превращающаяся в гаплоидцый плазмодий с числом ядер до 30. Для Р. Ьгауясае указывалось слияние таких плазмодиев между собой. Он делится и распространяется из клетки в клетку. Позже плазмодий распадается на одноядсрные куски с образованием оболочки вокруг каждого ядра. Их содержимое распадается на 4 — 8 частей, становящихся вторичными зооспорами или гамстами.
По-видимому, они могут заражать хозяина (точно так же, как и первичные зооспоры) непосредственно или после предварительной копуляции. Таким образом, в жизненном цикле чередуются гапло- и диплофазы (рис. 2!4). В более развитых опухолях вместе с данным паразитом присутствуют и бактерии, поэтому предполагается наличие симбиоза, необходимого для развития паразитического слизевика и для образования опухоли. Заражснию благоприятствует кислая реакция почвы (рН 5 — 6).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
