Том 2 (Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков, К.Л. Тарасов - Ботаника - Водоросли и грибы), страница 3

Для борьбы с патогсном проводят извссткование почвы. Другой представитель этого класса — Ярощозрога ю!авг' — вызывает так называемую порошистую паршу клубней картофеля (рис. 215, А). Поражаются клубни, стебли, режс столоны. Вначале на клубне появляются пятна, затем возникает бугорок (закрьпая пустула, позднее открывающаяся). цикл развития этого организма сходен с циклом Р(аутойорйога Ьгазясае, только споры склеиваются в несколько шаровидных тсл ~ убчатого строения (рис.

2! 5, Б). ИМПЕРИЯ ХРОМАЛЬВЕОЛЯТЫ— СНКО МА?ХЕО1АТА К этой империи относят фотосинтезируюшис и связанные с ними организмы с одним или более хлорофиллами сн е,, с,. Их хлоропласты произошли в результате вторичного и трстичного симбиозов. К империи относятся криптофитовые и гаптофитовыс водоросли, царства страминопилы и альвеоляты (см. рис. 55, т. 1). Отдел криптофитовые водоросли (криптофиты, криптомоиады) — Сгургор)зу(а Отдел назван по типовому роду Сгурготопаз (от греч, lаургох — тайный, топаз — особь).

Общая характеристика 1. Почти все криптофитовые — одноклеточные монады с дорсовентральным строением. Дорсальная (спинная) сторона клеток выпуклая, вентральная (брюшная) — уплогценная, с продольной бороздой. У некоторых представителей на перслнсм конце клетки имеется глотка. 2. Клетки на переднем конце несут два неравных по длине жгутика. Жгутики покрыты двухчастными волосками (мастигонемами) (рис. 2!6, А) и могут нести семичастныс органические чешуйки (рис. 2!6, Б). В псреходной зоне жгутика расположена система двойных сспт. 3.

Хлоропласты одеты 2 собственными мембранами и окружены 2 мембранами хлоропластной энлоплазмат.ической сети (ХЭС) (см. рис. 24, Б, т. 1). Когда хлороплвст расположен рядом с ядром, наружная мембрана его ХЭС псреходит в наружную мембрану ядра (рис. 216). В перипластидном пространстве отсутствует псрипластидный ретикулум (перипластидная есть). Ламеллы двухили трехтилакоидныс, опоясывающая ламелла отсутствует. Хлоропластная ДНК коннентрир)ется в виде небольших нуклеоилов, которые рассеяны в строме хлоропласта. 4.

Хлоропласт содержит хлорофиллы и и с,. Зеленый цвет хлорофиллов маскируется наличисм добавочных пигментов — ряла каротиноидов и Фикобилипротеиновых пигментов. Фикобилипротеины локализованы внутри тилакоидов. Криптомонады в одной клетке образуют только или фикоциан, или фикоэритрин. 5. В псрипластидном пространстве находится уникальная структура — нуклеомор45а (рис.

216, А), которая по своей ультраструктурс имеет сходство с эукариотным ядром. Нуклеоморфа одета двойной мембраной с порами, имеет 3 хромосомы, ядрышко и способна к саморспликации. 12 ! мкм Рис. 216. Строенис клетки Сгургогнопаг 1С. Нос)г чап г)еп сг а1., 1995; Н. П. Горбунова, 1991): А — продольный разрез через клетку; Д вЂ” розсзочная чешуйка; 8 — поверхность перипласза; Г— грихонисга до раскручняания; Л вЂ” зрихояисза и нронсссс раскручивания; / — лаухчастные частигонсмы; 2 — ллинньгй жгутик; 3 корогкий жгутик; 4 — сокрагительная вакуоль: 5— хлоропласз; б — ламсдла, 7 — оболочка хлоронласта; 8 — хлороплаютная эндоплазматическая сечь; 9 — спинная сторона клетки; /Π— нуклеочорфа; /1 — нирсноил; /7 — ялрш !3 — ядрышко; /4 — брюнншя сзорона югсгки; /5 — крахмал; /б — митохондрии; /7- аппарат Гольлжи; 18— зельне Мона; /9 — грихонисты; х0 — глотка 6.

Запасной продукт — крахмал, который откладывается в перипластидном пространстве (рис. 216, А). 7. Стигма встречается не у всех представителей. о. В цитоплазмс имеется единственная сетчатая митохондрия с пластинчатыми кристами. 13 9. Клетки одеты перипластом (см. рис.

14, т. 1; рис. 216, В). Сверху клетки могут быть дополнительно покрыты фибриллярным материалом и розсточными чешуйками. 10. В клетках присутствуют трихоцисты (рис. 2! 6). Крупные трихоцисты расположсны под плазмалсммой в области глотки, болсе мслкис по вссй поверхпости клетки. 11. Митоз открытый, без центриолей. 12.

Размножение преимушествснно вегетативное — делением клетки пополам. ! 3. Встрсчакпся как в пресных, так и в морских водах. Криптофиты — небольшая, но экологически и эволюционно очень важная группа. Почти все они — одноклеточные полвижныс жгутикопосцы, нскоторые представители способны формировать пальмеллоидную стали>о.

Только один род В)огпЬегфеВа (ныделен из почв Гавайских островов) способен к образованию простых нитчатых талломов (положсние этого рода до конца не выяснено, и в рялс систем его не относят к криптофитам), оспаривается и сушсствонание коккоилных форм. Клетки. У криптофит клетки обычно уплошснные, имеют выпуклую спинную и прямую или вогнутую брюшную стороны. Форма клеток разнообразная: яйцевидная, эллипсоидная, грушевидная, бобовидная, всретенонидная и др. Передний копен клетки более или менее скошен, от него отходит продольная борозда, которая не дохолит до заднего конца.

Наличие борозлы и сс ллипа— признаки, которые использу>отса для систематики на уровне рода. (лотка мсшковидная, по ес краю располагаются грихоцисты (рис. 216, А). Вопрос о значении и функции глотки до сих пор не ясен. По псрифсрии клстки также могут располагаться трихописты, но более мелких размеров. Трихоцистьс (ззкекп>осами) окружены мембраной и ннугри содержат 2 ленты, скрученные рулоном (цилиндры). Более крупный цилиндр состоит из намотанного по спирали лснтовилного мембранного материала. Вверху он образует У-образное углубление, в котором нахолится второй цилиндр (рис.

216, Г). Эти две части, по-видимому, связаны между собой с помошью волокон. При химичсском и физическом раздражении туго скрученные ленты распрямляя>тся, разрывая мембрану эжектосомы и перипласт. Сначала выбрасывается маленький цилиндр и, покидая клетку, он вытягивает за собой ленту большого цилиндра (рис. 2!6, Л). Образуются эжектосомы в пузырьках аппарата Гольджи. Вначале цилиндры содержат несколько оборотов, но по мсре роста увеличивак>т число оборотов.

Криптомоналы очень чувствительны к изменению окружаюших условий, таких, как изменения рН, осмотических условий или температуры. Они в массе отстрсливают солсржимос эжектосом, что приводит к быстрому разрушснию клетки. С этим явлением связана значительная трудность по переводу криптомонад на лабораторныс среды. На псредпсм конце клетки расположены сократителысые вакуолсс, изливающис снос содержимое в глотку или борозду (см. рис. 216, А). В клетках криптомопад имеются два тельца Моли (см. рис. 2! 6, А), функции которых нс известны. Так как тельца Мопа содержат много мембран и фибрилл, они, возможно, вовлечены в процесс деструкции клеточных органслл, особенно отработанных трихоцист. Клеточные покровы.

У криптофит клеточные покроны представлены пери- пластом (см. рис. 14, т. 1), который состоит из плазмалсммы и дополнитсльно- го белкового материала. расположенного над и под плазмалеммой. Внугриклеточный компонент псрицласта может иметь форму чехла, как у СИотапау, или состоять из пластинок (шестиугольных, как у Сзуруатапаз, или прямоугольных, как у С(тгаатопах). Ьелковые пластинки прикрспляются к плазмалсмме с помошью округлых или многоугольных внугримембранных частиц (см. рис.

14. т. ! ). Наружный компонент псрипласта может состоять из пластинок, чешуек, слизи или их комбинации. Псрипласт у криптомонад отсутствует в области глотки. Жгутиковый аппарат. На переднем конце клеток расположены два жгутпика (см. рис. 216, А), длина которых сопоставима с длиной клетки. При движении они или оба направлены вперед, или один — вперед, а другой — назад. На жгутиках имеются особые криптофитовыс мастигонсмы, которые могут располагаться в лва супротивных ряда на длинном жгутике (длина мастигонем до 2 мкм), в один ряд на коротком (длина мастигонсм 1 мкм) либо на каждом жгутике. Мастигонемы криптомонад двухчастные, состоят из трубчатой части и тонкого терминшзьного волоска. У некоторых видов короткий жгуг свободен от масти~ оном.

На ллипном жгутике при основании может находиться дополнительный пучок„состоящий приблизительно из 45 волосков. На жгутиках могут располагаться небольшис органические чешуйки в виде ссмиугольных розеток (140 — 170 нм в диаметре) (рис. 216, Б). Переходная зона жгутиков содсржит лве или более цластинчатые структуры (септы) ниже точки, где заканчиваются две центральные микротрубочки.

Корешковая система представлена ризостилсм (состоит из 6 — ! 0 микротрубочск, соединенных сократитсльными фибриллами), который идет в глубь клетки, трсх микротрубочковых корешков и фибриллярного корешка, прилегаюшего к одному из микротрубоч ковых (рис. 2! 7). Следует заметить, что в разных родах имеются различия в строении корешкового аппарата жгутиков. Глазок (стигма) у криптомонад связан с хлоропластом, но не связан со жгутиковым аппаратом, поэтому может располагаться и в центре клетки. Он сск:тоит из большого числа пигментных глобул, расположенных параллельными рядами. Для некоторых крицтомонал показан положительный фототаксис. 4 Хлоровластьь В клетках криззтомонад расположены один или два хлароплаапа„рсже больше, окрашснныс ! в разные цвета — от сине-зеленого и оливково-зеленого до жслто-бурого, коричневого и тсмнокрасного.

Иног- 2 да хлоропласты отсутствуют. Рис. 217, Схема строения жгутикового аппарата у Сгурмшопаз (С. НосК чвп дсп сз а1., 1995): ! — хо у гик: 2 — бюст ьное тело; 3 — ризостииь; 4 — микротрубочковыи корешок, принегвкипий к фибризлирночу (бк 6 — корешок, состошпии из четырех микротрубочек; 7— корешок. состоиший из ввух чикротрубочек 15 В хлоропластах присутствует ряд пигментов. Помимо хлорофилла а имеется хлорофилл с,, который передаст энергию света от фнкобилинов к хлорофиллу а.

У крнптомонад отсутствует аллофикоцианин, выполняющий эту функцию у красных и сннезсленых водорослей. Фикобилипротеиновые пигменты криптомонад криптофикониан и криптофикоэритрин отличаются организацией полипептидных компонентов н по спектральным характеристикам от фикобилипротснновых пигментов синезелсных и красных волорослсй. Они локализованы нс в фикобилисомах, а во внутритилакоидных пространствах, из-за этого тилаконлы криптомонад толще, чем у других водорослей.