Том 2 (Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков, К.Л. Тарасов - Ботаника - Водоросли и грибы), страница 8

232. Дерево, построенное на комбинировании грех лсрепьсв (нуклсотилных н амннокислотных) генов 55Е гйчьА н г(>с~ (К.А.Апг(сгхсп, 2004): А — ольаеоляты: Б — прнмнсзнофнты: Л— с>рачннопнлы; г — охрофнгы: тсзп1ычн грсУ1ольннкачн о>чсчспы группы с фотоснптсзнрук>шнчп прслсгаянтс.1ямн 1ОО Карьморьуссае 1ОО Гисорьусеас 44 ТО13551>ого(3515 О(гаидуюрйа ТпЬорьусеае Рьасогьатп1орьуссае Р(пди(орьусеае 35 Название «страминопилыь происходит от двух греческих слов: у(гагпел— соломина, полая трубочка, р!(а — волосок.

Страминопилы — разнообразная, но Филогснетически единая группа (рис. 232), поэтому в послсднее врсмя их рассматрива(от в статусе отдельного царства. Страмипопилы определяются ((.с(рс с( а!., 1994) как «протисты с трехчастными мастигопсмами на жгутиках и с труб гатыми митохондриальными кристами или протисты, произошедшие от таких организмов», Помимо этих гликопротсиновых, обычно трехчастных мастигонем (которые обязательны) у страмицопил (хотя и не только у них) часто встречаются и другие Кьог(орь>аа ОсИгорИу(а (другис названия этой группы — хромофитные волоросли, хромофиты, охриста, автотрофныс страминопилы или страмипохромы, гстсроконтофиты (в узком смысле — по С.

Нос)г кап г)сп е! а!., 1995)). В группу охрофит в настоящее время относят классы: Вас)1)аг(орйуссае, Во)ЫорИусеае, СЬгуаотегорЬусеае*, СйгухорИуссас, Ысгуос)зорйуссас (силикофлагелляты), Ецвг)ятагор)зусеае, Рцсорйуссас (РЬаеорИусеае), Рег))псПорИуссас, Рс1аяорЬусеае, РЬаеойап1шорйусеас, РЬзяшорИуссае, КарЬЫор!зусеае, ЯсИ1хос)адорИусеае*, БупигорЬуссас, ТпЬорЬуссае (Хапгйорйуссас); отмеченные звсзлочкой классы в данном пособии нс рассматриваются).

В группу страминопил помещают также «псевдогрибы», такис как оомицеты и гифохитридиомицеты. Помимо этого сюла относят простейших„таких как лабиринтулиды (включая траустохитриевыс), ранес относимые к грибам„и бикозосциды (пекоторыс авторы рассматривали эту группу ранее как гетеротрофцыс золотистые водоросли). Присутствис в рамках ланного царства авто- и гстсротрофных форм нс раз ставило вопрос о том, какие из них были первичны.

Ответ был гюлучен только при использовании молекулярно-биологичсских мстодов. Было показано„ что страмипопилы возникли как гетеротрофная группа. Далее от общего ствола отделилась ветвь (см. рис. 232), позднее приведшая к «грибополобным протистам», лабиринтулилам и бикозоецидам (в ряде исслсдований полагают, что последняя группа могла выделиться до момента разлслсния на авто- и гетеротрофов). Предок второй группы получил хлоропласт в рсзультате вторичного симбиоза с клеткой красной водоросли. Внутри ветви ужс автотрофных организмов хлоропласты могли утрачиваться, и не один раз.

Метолами молекулярной филогснии было подтверждено также, что примнезиофиты наиболес близки к страмипопилам. Отдел оомикота — Оои(усо1и Общая характеристика 1. Вегетативное тело у полавляющего болыцицства — хорошо развитый, по большей частью несептированный мицслий, у немногих — ризомицелий. 2. Бесполое размножение осуществляется зооспорами с двумя или (реже) олним передним жгутиком. У наиболсс прогрессивных форм зооспорангий отрывается от места образования целиком и, пе дифференцируясь на зооспоры, прорастает в тифу.

3. Половой процесс — изогамия или своеобразная оогамия, при которой содержимое антсридия не дифферснпируется на гаметы. 4. Таксон включает около 700 видов. По способу питания — сапротрофы и паразиты, нскозорые имеют болыыос зкопомичсскос значение. В некоторых группах четко прослеживается выработка приспособлений, связанных с переходом к наземной жизни.

Класс гифохитриомицеты — НурЬосйугг(опзусе(ев (НурЬосИу(гЫа) Гифохитрисвые — наиболсс примитивныс представители подотдела, составляющие небольшую (около 30 видов), мало изученную группу. Большинство из них — паразиты пресноводных и морских водорослей, водных грибов Зб и беспозвоночных животных, немногие живут как сапротрофы на растительных и животных остатках в воде и в почве. Вегетативное тело у большинства — олиночные клетки, иногда голые, у многих развивается ризомицслий. Бесполое размноженис зооспорами; половой процесс различного типа — гаметогамия или хологамия.

Наиболее характсрная отличительная черта — наличие у подвижных стадий одно~о перистого жгутика на переднем конце (как у подвижных стадий Ецы)яшагор)тусеас и диатомей). Класс оомицеты — Оошусетея В отличие от предыдущего класса этот класс прслставлсн формами с хорошо развитым мицслисм, сложенным из многоядсрных, лишенных перегородок гиф с неограниченным верхушечным ростом и значитсльной самостоятельностью частей, так что отдельный кусок тифы обычно легко рсгснсрируст. Бесполое размножение зооспорами, но у некоторых вилов порялка Регопозрога1ез (у одних иногда, у лругих всегда) зооспорангий, не дифференцируясь на зооспоры, прорастает сразу в гифу, т.е. функционирует как конидия.

Половой процесс — своеобразная оогамия, при которой антсридий не диффсрснцируст свое содержимое на гаметы. Большинство семейств представлено обитателями водной среды, но есть и наземныс формы. Сапротрофы и паразиты, причем освоение вневодных местообитаний в значительной степсни сочеталось здесь с приспособлением к паразитизму. Порядок сапролегииевые — Барго1ейп!а)ея Порядок включаст около 100 видов. Вегетативное тело хорошо развито и состоит из ветвящихся толстых свободных гиф и более тонких ризоидов, отходящих от их основания и внсдряющихся в субстрат (по общему строению соответствует представителям порялка Моно(з)ер1заг)оа1ез из хитридиомицетов).

Контуры свободных гиф ровные. В оболочке всегда имеется целлюлоза. На свободных концах гиф развиваются зооспорангии, оогонии и антеридии. Зооспоры привлекаются пролуктами разложения субстрагов (хемотаксис) и развиваются на субстратс в мицедий, который через 3 — 4 дня становится заметным в виде пушка. При неблагоприятных условиях гифы образуют гелмы— неправильной формы хламидоспоры с ~устым содержимым и плотными оболочками. Они служат для сохранения вида и вегетативного размножения.

В оогониях, имеющих шаровидную форму, имеется в основном несколько яйцсклеток. На образование их идет все солсржимое оогония. Антеридии — в виде тонких цилиндрических клеток. Вся последовательность формирования половых органов и полового процесса направляется рядом половых гормонов, поочсрсдно выделяемых партнерами в окружающую среду. Половые сталии у санролегниевых, как и у представителсй порядка псроноспоровыс, в целом достаточно сходны, основныс различия касаются бесполых спороношсний.

Сапролсгнисвыс — преимущественно водныс сапротрофы. Некоторыс паразитируют на икре рыб и лягушек, на рыбах, беспозвоночных животных, на 37 морских и пресноводных водорослях, водных грибах, корнях высших наземных растений. Многие из них весьма распространены в пресных волосмах средней полосы России. Если бросить в сосуд с прудовой водой трупы мух, куколки муравьсв, семена конопли (лучше предварительно раздавленные) или подвесить на ниточкс куски белка из вареного куриного яйца, то чсрез несколько дней вокруг них может развиться белый пушок какого-либо из сапролегниевых грибов. В субстрат внелряются более тонкие ризоидальныс гифы, а пушок состоит из более толстых, слабо ветвяшихся гиф.

Широко распространены виды рода сапролегния (Борга(етого). К его особенностям относятся явления липланетизма и лиморфизма. Из булавовидного или цилиндрического зооспорангия (рис. 233, А ), развивающегося на свободном конце гифы и отлеляющсгося от него перегородкой, выходят грушевидные зооспоры с лвумя жгутиками на псрслнем конце (рис. 233, Б).

Поплавав некоторое время (примерно 30 мин), они останавливаготся и инпистируются, а затем одеваются оболочкой. Из оболочки выходит почковидная зооспора с двумя боковыми жгутиками. Она относительно лолго плавает, затем садится на субстрат и прорастает в гифу. Понятия «липланстизм» и «лиморфизма иногла трактуют как синонимы. Однако под дипланетизмом следует понимать способность зооспор инцистироваться и снова прорастать в виде подвижной стадии, а под диморфнзмом— способность менять ориентацию жгутиков. У некоторых видов этого рода инцистированис с последуюшим прорастанием очередной зооспорой может повторяться несколько раз (полинланстизм); расположсннс жгутиков при этом меняется только один раз.