Том 2 (Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков, К.Л. Тарасов - Ботаника - Водоросли и грибы), страница 6

222). У одних представителей она может достигать в длину 160 мкм, как у С(ггугггс(гготгг(та сате((гг, у других — нескольких микрон, например у вилов Р(гаеосуят и Ргутлег(ит, у третьих может отсутствовать, как у Ет(((ап(а Ьих(еу(. Она может быть гладкой или ее поверхность покрыта мелкими органическими чешуйками. По структуре гаптопема значительно отличается от жгутиков. В сс центре расположены 5 — 8 микротрубочек, окруженные каналом эндоплазматичсского ретикулума (см. рис. 222, А). Микротрубочки гаптонемы отхолят от базального тела олного из жгутиков, но у гаптонемы обнаружены и собственные фибриллярные корешки.

Полагают, что гаптонсма может участвовать в фаготрофии, в индуцировании быстрого проникновения ионов кальция в клетку из окружающей среды, в прикреплении клеток к субстрату. Только клетки, имеющие длинную гапто- Рис. 224. Послеловательность поглощения пищевых частиц. начиная от прилипания их к гаптонеме (йлЕ. Еес, 1999): ( — гапгонемаг 2 — пищевая часгияа; 3 — венгр агрегавии чаегиа 25 нему, способны поглощать бактерии и мелкие водоросли. Фаготрофия осуществляется следующим образом: частичка прилипает к гаптонсме за счет группы сахаров на ес поверхности и передвигается к ес основани|о, где расположен центр агрегации частиц.

Сформированная крупная частица передвигается вверх к концу ~аптонемы, затем гаптонсма загибается к заднему концу клетки, где формируется пищеварительная вакуоль, в которой частичка пиши переваривается (рис. 224). Считается, что содержание фосфора внутри клеток влияет на фаготрофию, и фосфолипиды бактерий используются как источник фосфатов для клеток примнсзиофит. Чешуйки. Пол плазмвлеммой у примнезиофит расположен слой цистерн зндоплазматической сети, а сверху от нлазмалеммы клетки покрыты олпим или несколькими рядами чешуек (рис. 225). Органические чешуйки (см. рис. 225, А; рис. 228, А) имеют характерную структуру: радиально расположенные фибриллы на внутренней поверхности и концентрически расположенные Фибриллгл на наружной. Наиболее примитивными чешуйками считают тонкие лискообразпыс или эллиптические целлюлозосолержашие пластинки.

Они встречаются у тех представителей, у которых отсутствугот кокколиты. Кокколиты (см. рис. 225, Б — Л) — кальцинированные неорганические чешуйки, с помошью которых рсгулирустся плавучесть клеток и которые выполняют зашитныс функции. На основе структургя и по мссгу образования выделяют 2 типа кокколитош гстсрококколиты, которые формируются внутриклеточно (в аппарате Гольджи), и голококколиты, формирукпциеся внеклсточно. Голококколилгьг состоят из правильно упакованных ромбовидных и шестиугольных кристаллов, гелгерококколиты обладают ромбовидными кристаллами, чья форма изменена таким образом, что поверхности кристалла и А Рис. 225. Чсшчйки А -- оргаиичсскаа чсгиуика; о — Я вЂ” исоргаиичсскис чсгоуики (коккоаитм) 2б Рис.

226. Схема формирования кокколитов иа попсрхиос1и ядра у ЕтИииа (Е.'тт'. Уппс)-с)с зовя ст а!., )994): ! — аппарат Гольлжи; 2 — кокколит; 3 — ЭПС; 4— «лорои.шст; 5 — ялро; 6 — читокоилрия; 7 — плазчалсииа; 8 — рсгикуляриос голо; 9 — матричный пу парок углы частично или полностью нарушены. Гетерококколиты более крепкие и крупные по сравнению с голококколитами. У одних и тех же видов примнсзиофицисвых одни сталии могут иметь голококколиты, другис — гетерококколиты. Так, у кокколитофорид диплоидпая стадия в жизненном цикле формирует ~ етерококколиты, а гаплоплная стадия — голококколиты. Только у Р)еиптейгутбт сеть и органические чешуйки, и кокколиты.

И те и другие формируются в аппарате Гольджи, который расположен около основания жгутиков. При образовании ~етерококколитов везикулы аппарата Гольлжи сливаются в крупную плоскую вакуоль, которая примыкает к мембране ядра. В этой всзикуле откладывается органическая пластинка. Снаружи от всзикулы формируется «сстчатос (рстикулярнос) телось состояшсс из сети тубул (рис.

226). Его считают предшественником образования кокколита. Отложснис кальция начинается по краю органической пластинки, затем кристаллы добавляются, покрывая всю пластину. Полагают, что внугри кокколитной всзикулы па этой стадии присутствуют кислые полисахариды, которые отвечают за образец образования требуемых кристаллов. После формирования кокколита сетчатое тело исчезает. Везикула, в которой формировался кокколит, отходит от ядерной мембраны, и сформированный кокколит выделяется на поверхность клетки около жгутиков, глс он вместе с другими формирует коккосферу.

Хлоропласты. В клетках Ргутппсгйор)туссас имеются обычно ! — 2 золотисто- бурых хлоропласта. Хлоропласт с единственным пиреноидом, погруженным наполовину в строчу хлоропласта. В пиреноид заходят две ламеллы. У некоторых Ран)отор)туссас в хлоропласте может располагаться глазок.

Хлоропласты у гаптофит произошли в резулыате вторичного симбиоза (см. рис. 2б, т, !), на что указывает наличие двух дополнительных мембран в оболочке хлоропласта (см. рис. 24. Г, т. !). По строению их хлоропласты схолны с хлоропластами охрофитовых, по в отличие от последних у них отсутствует опоясывающая ламслла и вся их хлоропластпая ДИК не собрана в кольцо. Для разных гаптофитовых характерны разные наборы пигметнпов, участвующих в фотосинтезе. Это затрудняет использование какого-либо из них для идентификации гаптофитовых в океаническом планктоне, хотя )9-гексаноилоксифукоксантин иногда используктт как маркерный пигмент.

Другие структуры. В периферическом слое цитоплазмы у некоторых примпезиофитовых располагаются лтукоцисты, выбрасывающие наружу слизь в виде тонких нитей. Схожие структуры отмечены у охрофитовых и динофитовых. Функция мукоцист у примнезиофитовых неизвсст~ ~а. Сократнительная вакугьгь имеется только в клетках пресноводных представителей. 27 Ядро расположено в центре клетки, содержит одно или несколько ядрышек, исчсзаклцих во время митоза. У павловофициевых митоз закрьпый, у примнезиофициевых открытый.

При открытом митозс оболочка ядра исчезает в поздней профазе. Базальныс тела жгутиков двигаются к полюсам, но они не являются центрами организации микротрубочек. У Рйаеосуз!)з~!обша организатор микротрубочек локализован на поверхности митохондрий, у рода других примнезиофитов эту роль выполняет фибриллярный корешок. В метафазс хромосомы выстраиваются в плотную метафазную пластинку, в которой через каналы проходят межполюсные микротрубочки.

Пнстерны ЭПС на каждой стороне мстафазной пластинки используются позднее в построении ядерной мембраны. В телофазном ядре веретено деления уллиняется. 2(итокинез происходит за счет впячивания мембраны либо слияния вакуолей в зоне деления. Каждая из дочерних клеток получает половину чешуек от материнской клетки, а вторую половину чешуек достраивает заново. Жизненный цикл. У примцезиофит встречается половое размножение. Их жизненные циклы плохо изучены. У большинства кокколитофорид в жизненном цикле более одного типа клеток, но место мейоза, как правило, четко нс установлено. Для некоторых видов показан гаплодиплоидный гстероморфный жизненный цикл, при котором гаплоидная стадия — нитчатая (бснтосная), а диплоидная — жгутиковая (планктонная) (см.

рис. 231), у других в жизненном цикле диплоидныс формы с кокколитами, а гаплоидные — с органическими чешуйками. Некоторые примнезиофиты формируют цисты, изученные недостаточно. У Ртутна!ипь это клетки овальной формы с широкой порой, которая, по-видимому, не закрыта пробкой. Питание. Многие гаптофиты помимо 4ютотрофии способны к осмогврофному и 4аговрофному поглощению питательных веществ, таким образом, миксотрофия для них — обычное явление.

Фаготрофия характерна для представителей, у которых отсутствуют кокколиты в оболочке, но имеется гаптонема. Экология и значение. Большинство нримнезиофитов обитасг в морях, предпочитая открьггыс зоны, лишь немногие встречаются в пресных и солоновато- водных водоемах. Наибольшего биоразнообразия примнезиофиты достигают в водах, содержащих минимальное количество биогенов, субтропических океанических открытых водах, где встречаются даже на глубине более 200 м. В водах полярных, субполярных, умеренных и тропических широт они могут играть значительную роль как продуцеьпы первичной продукции, но уступают в этом динофитам и диатомовым. Они служат нишей различным морским животным (зоопланктону), являясь важным звеном морских пищевых цепочек.

В последние 150 млн лет примнсзиофиты играют важную роль в глобальной биогеохимии. Возможно, это единственная современная группа водорослей, которая вносит наиболыиий вклад в циклы углерода и серьь На кокколитофориды приходится 25 % суммарного ежегодного вертикального транспорта углерода на дно океана. Известковыми панцирями современных и ископаемых кокколитофорид образованы пласты известняков, современные океанические отложения, а также многие породы на материках.

Их мощность может достигать нескольких сотен метров. Ряд известняков, в частности мел, на 50 — 75% состоит из кокколитов. Принимают участие примнезиофиты и в создании некоторых нефтяных отложений. Ископаемые кокколиты — хорошие стратиграфическис маркеры. По их содержанию определяют геологический возраст пород.

Некоторые примнсзиофиты играют отрицательную роль в природе. Так, виды, образующие кокколиты, участвуют в глобальном потеплении климата как ключевые элементы в глобальном балансе углекислого газа. Они могут вызывать «цветение» воды, которое из-за способности кокколитов отражать свет, называют «белым». Дна вила (Е.пих!еу! — образует кокколиты, РЬаеасузгЬ раиспегй — отсутствуют кокколиты) формируют интенсивные оксаничсские приливы, вылсляя громадные количества диметилсульфидов, которые участвуют в образовании кислотных дождей.

Оиузаспгати!та ра!у(ерй может формировать токсичные морские приливы, вызывая>шие гибель рыб и беспозвоночных животных, в то время как Ргутпеяит рагчит — причина токсичных приливов в солоноватых волах. Его токсины избирательно поражают жабродышаших животных, вызывая массовую гибель рыб, чсм наносят серьезный ущерб аквакультуре. Токсичные вещества представляют собой смесь протеофосфолипидов, которые изменяют проницаемость мембран. Эволюция и филогения. Примнезиофиты хорошо известны в ископаемом состоянии; их определяют благодаря прекрасно сохраняющимся известковым чешуйкам.

Ископаемые кокколиты отмечены н мезозое и были обильны на протяжении большей части юры. Максимального разнообразия группа достигала в позднем мелу, после чего последовало резкое вымиранис. В третичном периоде возникли новые формы, большинство которых сохранилось до настоящего времени. Однако палеонтологическис данные нс дают достаточной информации для построения филогснстического дерева примнсзиофитов. К тому же плохо поняты современныс виды, что затрудняет интерпретацию ископаемых находок. Вдобавок кокколиты в отложениях могут изменяться под возлсйствием окружающей среды.

В настояшес время полагают, что наиболее примитивными были двужгугиковые одноклеточные примнсзиофиты с гаптонсмой. От них затем произошли формы без гаптонемы или с редуцированной гаптонемой. Образование пеминсрализированных органических фибриллярных чешуек, вероятно, болсс лревний признак для примнсзиофитов. В таком случае возраст группы, по-видимому, должен быть старше, по ископасмые останки таких примитивных организмов нс обнаружены. Изданна примнсзиофиты родственно связывали с золотистыми водорослями и рассматривали их в рамках последней группы.