Том 2 (Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков, К.Л. Тарасов - Ботаника - Водоросли и грибы)

ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРА ЗОВА НИЕ БОТАНИКА В ЧЕТЫРЕХ ТОМАХ том г Г.А. БЕЛЯКОВА, Ю.Т.ДЬЯКОВ, К.Л. ТАРАСОВ ВОДОРОСЛИ И ГРИБЫ Допущено Учебно-месподочеснои советом по боологоо Учебно-методоческого объедоненоя по классическому уноверсотетсному образовоною в качестве учебнока для студентов, обучающаяся по направленою подготовка бакалавров, спепоалостов и иогостров 0«0200 «Боологоя» Москва Издательский центр академик» 2006 УДК58(075.8) ББК 28.5я73 Б448 Рецензенты: д-р биол. наук, главный научный сотрудник лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института РАН Кь В. Каратыгин; д-р биол. наук, зав.

лабораторией альгологин Ботанического института РАН проф. К.Л. Виноградова Белякова Г.А. Б448 Ботаника: в 4 т. Т. 2. Водоросли и грибы: учебник для студ. высш, учеб. заведений >> Г.А. Белякова, Ю.Т.Дьяков, К.Л.Тарасов. — М.: Издательский центр «Академия», 2006.

— 320 с. 18ВН-5-7695-2750-1 (т. 2) 18В>)-5-7695-2730-7 Учебник «Ботаника» включает новейшие данные в области систематики, морфологии, анатомии н ультраструктуры, физиологии и экологии растительнополобных организмов (водорослей, грибов,миксомицс тов, сосудистых растений). Во втором томе учебника описаны таксоны, относящиеся к трем независимо возникшим группам организмов: Сегсогоа — хлорарахниофитавые водоросли и плазмодиофоровые миксомицеты; Сйгоша1уео!ащ (Сйгоппзга, Не!егасопга) — дннофитовые, криптофитовые, гаптофптовые, охрофитовые водоросли, оомицетныс грибы, сетчатые миксамицеты; Р1апгае — глаукоцистофитовые, краснью и зеленые водоросли.

Для студентов биологических специю>ьностей высших учебных зш>едений. Может быть полезен аспирантам и преподавателям педагогических, медицинских, лесотехнических и аграрных вузов. УДК 58(075.8) ББК 28.5я73 Оригинал-макет данного издания является собственностью Издательского иентра «Акидемия», и его воспроизведение любим> способом без согласия правообладателя запрещается © Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.Л., 2006 1БВХ-5-7695-2750-1 (т.

2) О» Образаватедьно-издательский центр «Академия», 2006 1БВХ-5-7695-27ЗО-7 Ос Оформление. Издательский центр «Академия>ч 2006 ПРЕДИСЛОВИЕ Во втором томе е Водоросли и грибы» учебника «Ботаника» авторы объединили организмы, относящиеся к трем далеко отстоящим друг от друга в системе группам (империям), не по эколого-трофическим свойствам (отдельно фотосинтезирующие организмы — водоросли и отдельно нефотосинтезирующие организмы — грибы, миксомицеты), а по филогенетическим связям между ними. 1. Империя КЬ)хат)а включает царство Сегсохоа с отделами С1т1огагасЬшорЬуга и Р1аагпогйорЬоготусога.

2. Империя СЬгота1чео1ата разделена на царства А1чео1агез (с отделами Р)пор!зуга и Ар)сотр1еха), С1ургорЬугез (с единственным отделом СгургорЬуга), НаргорЬугез (с единственным отделом Ргуптпеа)ор!туга) и царство Ягапппор11ае, включающее как фотосинтезируюшие 1отдел ОсЬгорЬу1а — классы золотистых, лиатомовых, бурых и других водорослей), так и нефотосинтезирующие (отделы Оотусо1а и ЬаЬуппГЬц1ошусо1а) организмы. 3. Империя Р1ап1ае включает царства О1апсорЬутез, ВЬог1орЬуГез и ч)гЫ1- р1апгае с отделами СЬ)огорЬуга и СЬагор1туга (последние можно объединить с высшими растениями в общий отдел Бггер1орЬуга).

В конце книги рассматриваются харовые водоросли как предки наземных растений, что логично подводит студентов к изучению материала третьего тома учебника о высших растениях. ИМПКРИЯ РИЗАРИА — КН1УАКИ Империя ризариа — очень разнообразная в морфологическом, экологическом и генетическом отношении группа, обьединяющая фототрофных и гетеротрофных флагеллат, амебофлагеллат и амеб. Название отражает наличие у большинства организмов этой ~руппы корнеобразных филозных и ретикулярных псевдоподий и/или аксоподий. Империя бьша выделена Т. Каналье-Смитом (Т. Сача1(ег-ВпШ1ц 2002) только по молекулярным данным, причем связи между большинством ее представителей не ясны.

В эту ~руину входит царство Перкозоа (другие царства — фораминиферы, рапиолярии и др. здесь не рассматриваются). ЦАРСТВО ЦКРКОЗОА — СККСОКОА К царству церкозоа относятся хлорарахниофитовые водоросли, фитомиксины (плазмодиофоровые слизевики, которых ранее связывали с грибами или миксогасзровыми слизевиками), гагц|оспоридии, тауматомонады (ранее связывали с гетероконтами), церкомонады (ранее связывали с бодонидами), эвглифиды (рис. 211).

Возможно, в это царство входят и фораминиферы, хотя существует и другая точка зрения, что группы церкозоа и фораминиферы сестринские. Из общих ультраструктурных особенностей их представители имеют трубчатые кристы в митохондриях и ретикулярные (в виде сети) псевдоподии. Отдел хлорарахииофитовые водоросли (хлорарахииофиты)— СЫогагаст1шорг1у1а Отдел назван по типовому роду СЫогагосЬтоп (от греч. сЫогоз — зеленый, агасЬлоз — паутина). Общая характеристика 1. Флагеллаты или амебоиды с филозными псевдоподиями. СЫогагасоЫол формирует мероплазмодий (рис.

212, А). 2. Жгутиковые стадии имеют олин гладкий жгутик, заворачивающийся по спирали вокруг клетки при плавании (рис. 212, Б). 3. Хлоропласты содержат хлорофиллы о и Ь. Природа каротиноидов не известна. 4. Хлоропласты окружены 4 мембранами: 2 собственные мембраны хлоропласта, 2 мембраны хлоропластной эндоплазматической сети (вторая и третья мембраны могут сливаться на определенном протяжении). Ламе>пы состоят из 1 — 3 тилакоидов.

Опоясывающая ламелла отсутствует. 100 100 СЫогаисьпюрЬуве №1408 огиисЬпюрЬуве №242 иисЬиорЬуге №1239 агасьпюрЬуге №1258 иисьпюрьуге ВС52 пгсьлгал щаии МБХ асьл!ал гераии в (Ля «власыага пеПаы Хогьаи!!а вр. Вуа1гуа Ьг 8)а№ова Ьагела вр. №240 СЫоига- сЬЫорьусеае (Ядро) Моаа№о(вова (саркомонады и эаглифнаы) вр. 18 аа готагерьага лав вр. Ьага Ьгависае Страминопилы 01 Рис. 211. Дерево, построенное иа сравнении последовательностей ядерных генов оо1) г()1хА некоторых Сегсохоа и Невегосопга (К. 1вЬЫа ег а1., 1999) 5. В перипластидном пространстве (между второй и третьей мембраной хлоропласта) находится нуклеоморфа. Она окружена оболочкой, состоящей из двух мембран с порами, содержит ДНК и ядрышкоподобную структуру, эукариотные рибосомы, 3 мелкие хромосомы.

Нуклеоморфа интерпретируется как редуцированное ядро эндосимбиотического эукариота. б. Хлоропласты с грушевидными пиреноидами (рис. 212), в которые не заходят тилакоиды. 7. Запасной продукт — р-1-3-глюкан (возможно, парамилон). Откладывается вне хлоропласта в цитогшазматических везикулах. 8. Митохондриальные кристы — трубчатые (см. рис.

22, т. 1). 9. Имеются трихоцисты. 10. Размножаются простым делением пополам или бесполым путем с помощью зооспор. Для двух видов сообщается о половом размножении. 11. Обитают в морях. Хлорарахниофитовые привлекают биологов-эволюционистов с точки зрения происхождения и эволюции хлорогыастов.

Зги водоросли представляют собой результат вторичного эндосимбиоза, когда нефотосинтезирующий эукариот захватил эукариотную водоросль, которая и превратилась затем в фото- синтезирующую органе;шу. Подтверждением этого положения можно считать наличие у хлорарахниофитовых и криптомонад нуклеоморфы — редуцированного ядра водорослевого эндосимбионта, ставшего хлоропластом. Эти две груп- в ( Рис. 212.

СИогагас(зп(оп (С.Носк уап е)сп ет а!., 1995); А — часть плазмодия с тречя клетками и филоподиячи, некоторые филоподии проникают лля пизаиия в одноклеточные ортаиизчы: Б — зооспора со жгуеиком;  — голая ачебоиэиси клетка; à — коккоидпая клетка с клстояиой степкои; ! — филоподия; 2 — клетка, в которую пропика- кп. филоподии для питаиия; 3 — пирспоид; 4 — хлоропласт; 5 — ядро пы водорослей — ключевые лля понимания того, каким образом различные группы зукариот приобретали хлоропласты. Хлорарахниофиты — небольшая группа миксотрофных морских !)>лагеллат и амебофлагеллат. Отдел был описан чуть болес 20 лет назад ((2.3. Н(ЬЬсгд, К.

Е. Хопа, 1984). Сейчас к нему относят 5 ролов (СЫогагас(зп(оп, (ог(заге((а, СутпписЫога, СгургосЫога, В!де(тзидеИа) с 6 видами, а также несколько видов, пока не получивших название. Роды у хлорарахниофит отличаются по ультра- структуре пиреноидов и расположению нуклсоморфы, Клетки хлорарахниофит голые, одноядсрные, с многочисленными хлоропластами. Хлоропласты окружсны 4 мембранами: две мембраны оболочки хлоропласта, третья мембрана — плазмалемма симбионта, четвертая мембрана происходит от мембраны пищеварительной вакуоли хозяина.

Наружная мембрана хлоропласта не соединена с наружной мембраной ядра, и на ней отсутствуют рибосомы. С(з(огагас(зп(оп ге(зтапз развивает филоподии, которые сливаются у рядом лежащих клеток и формируют сетчатый нлазмолий (рис. 2! 2, А) — мероол<>змодий. Он соединяет тела от нескольких и ло сотен клеток. У других хлорарахниофит мероплазмодий не образуется. У С>ургос/</ога />е>уогая< клетки формируют одну или несколько филоподий и очень редко филоподии двух или трех клеток сливаются. Нуклеоморфа. Особый интерес в строении клеток и<орарахниофит вызывает присутствие пуклеоморфы — предкового ядра энлосимбиопта.

Она расположена в псрипластидном пространстве, в котором присутствуют ешс цитоплазма э>щосимбионта и эукариотныс рибосомы. Нуклсоморфа имеет свой собственный геном (около 380 тыс. пар нуклеотидов) с тремя линейными хромосомами. Оба конца каждой хромосомы оканчиваются теломерами и цистронами генов рибосомальной РНК. Подсчитано, что геном нуклеоморфы кодирует около 300 белков. Эти гены расположены в геномс очень компактно, тем не менее содержат ряд очень мелких иптронов. Гены, кодируемые гсномом нуклеоморфы, почти все обслуживают сс саму, только некоторые из них кодируют хлоропластные белки.

Большинство генов, кодируюших хлоропластныс белки, в процессе симбиогепсза были перенесены из ядра эндосимбиоцта в ялро хозяина. Но следует заметить, что при исследовании 83 генов хлоропластных белков у В/де/ояче//а ла/апз оказалось, что только 79% из них принадлежали хлорофитному энлосимбионту, 21% генов явились, по-видимому, результатом латерального переноса из различных экзогенных источников, включающих красные в<шоросли и волоросли с хлоропластами, полученными от красных водорослей, а также бактерий.