Том 2 (Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков, К.Л. Тарасов - Ботаника - Водоросли и грибы), страница 5

Положение криптомонал среди водорослей и их объем до сих пор дискутируются. А. Пашер полага н что они произошли от хризомонад, и от криптомо- Сагоотои Глотка Сои)атоиаз Сгурготаиаз Саару)отоиаг Редукция борозды Борозда Рсдукния хлороплвств йконласт Борозда [)о|зебре~он хлороплвств У сньшсние длины борозлы Фотосинтезируюшая криптомонвлв Предковвя криптомонвда с бороздой Стя)отоиаз Рис. 220. Эволюционная схема борозда — глот кв (Р, Киагепж К. Есс, ! 991): Сатотоиаз имел борозду, которая сохраняется у прииигивных окрашенных криптомонвд.

Бороздя укорвчивветси зв счет слияния се краев нв звлнсч копне н формируется ьтоткв (Сатруаииоиаз и Сддоиюиаз). Лвльнеишсе слияние краев приводи~ к исчезновению борошы и остдсгся только ~лотка (СЬиогиоиаз) над выводил перидинеи. Он объединил кринтомонады и перидинеи в отлел Р(угор)гу(а.

Большинство альгологов не соглашаются с таким объединением и исключают криптофитовых из ниррофитовых, рассматривая их как самостоятельную группу на основании того, что криптофиты отличаются от динофит строением ядра, жгутикового аппарата, наличием нуклсоморфы, составом пигментов, биохимическилги особенностями. Все эти данные свидетельствуют против их близкого филогенетичсского родства. Разнообразие и систематика.

К настоящему времени описано более 200 видов криптофитовых (приблизительно 100 пресноводных и 100 морских). В последние годы в связи с иснользованисм электронного микроскопа значительные изменения претерпела их систематика. Были псреописаны и описаны новые таксоны, однако недостаточная конкретность и неолнозначность использованных признаков затрулняст нс только определение родовой, но и видовой принылсжности этих организмов. В современной альгологичсской литературе отдел кринтофитовыс водоросли включает олин класс Сгуртор()усеае и два порялка.

Род родолтоиас — М))одотолол (рис. 221, А) объединяет монал с единственной нластидой обычно красного цвета. Изгсются ниреноилы. Борозда развивается в трубчатую глотку. Несколько крупных эжсктосом (иногда до 20) лежат около борозды. Ранней весной гтгтодогполау формирует иногда заметные красные приливы в прссных озерах. В последние голы объем рола псресматривается. Род хроомоиас — Отгоотоиал (рис. 221, Б) — пресноводные и морские представители с единственной Н-образной пластидой голубого, синего или синс-зеленого цвета, с пирсноидом в мостике.

Окраска обусловлена присут- 20 станем криптоцианина 645 и кринтоцианина б30. У Сйгоотопаз отсутствует борозда, но имеется глотка. У некоторых представителей встречаются пищеварительные вакуоли с бактериями. Некоторые виды имеют стигму. Род крннтомонас — Сгурготонах (рис. 221, В) обычен в пресном и морском фитопланктоне. Его клетки содержат две пластиды прсимушсственно бурого или оливкового цвета.

Вокруг вертикальной борозды расположены трихоцисты. Имеются пиреноиды. Представители этого рода широко распространены в водоемах, но часто они не заметны, так как обычные фиксаторы не сохраняют их в образцах. В последние годы объем рода пересматривается и из него выделяются новые роды. Род каломонас — СН!отавах (рис. 221, Г) встречается в водах, богатых органикой.

Он имеет бесцветныс клетки с лейкопластом, в котором отсутствуют тилакоиды, но в перипластидном пространстве имеется нуклеоморфа и откладывается крахмал (нссмотря на отсутствие пигментов и осмотрофное питание). Оба жгутика имеют один ряд мастигонем. Внутренний слой псрипласта представлен чехлом. Несколько заметных эжсктосом расположены вертикально вдоль глотки. Показано, что Сн. рогатесгат образует ахтиотоксии. Он близок к токсинам некоторых других водорослей, но образуется в очень низких концентрациях, не прслставляя опасности лля рыб. Род гонаомонас — Сон(отоназ (рис. 221, Д) встречается в пресных и морских водах. Е! о бесцветные клетки сжаты с боков, у него отсутствуют пластиды.

На перипласте видны несколько продольных полос. На переднем конце клетки в виде кольца располагаются крупные эжектосомы, в то время как мелкие эжектосомы расположены под нлазмалеммой. Имеются борозда и глотка. На жгутиках мастигонем нет, но они покрыты фибриллярными волосками. Жгутики отходят от переднего конца клетки со спинной стороны.

Некоторые представители способны к фагоцитозу. В цитоплазме расположены вакуоли с дегенерированными эжектосомами и бактериями. Б В Г Рис. 22!. Криптофнтовые волоросли: А — КЬийитипиз; Ь вЂ” Отиитипик  — Г:пур~итипис à — СЬдипюпия Л вЂ” СипГитипи~ 4. Хлоропласт (рис. 222) покрыт четырьмя мебранами (2 собственно мембраны оболочки и 2 мембраны хлоропластной энлоплазматичсской сети). Наружная мембрана ХЭС переходит в наружную мембрану ялра (см. рис. 24, Г, т. 1). В псринластидном пространстве имеется перипластилная сеть (комплекс анастомозируюших тубул). Ламсллы трсхтилакоилныс, опоясываюшая ламслла отсутствует.

Хлоропластная ДНК в виде гранул расположена в строме хлоропласта. Часто имеется пирсноид, в который заходит ламелла с двумя тилакоидами. 5. Хлоропласт содержит хлорофиллы а„с, и/или с, или с,. Из дополнительных пигментов наиболее важен фукоксантин и сто производные, присутствук>т (з-каротин, диалипоксантин и диатоксантин. 6. Если имеется глазок, то он лежит в передней части клетки в хлоропласте или вне него и состоит из ряда пигментных шюбул. 7.

Запасныс продукты — хризоламинарин, который откладывается вне хлоропласта в вакуолях, липины, у Рар/ока — парамилон. г(. Поверхность клетки покрыта нсллюлозными органическими чешуйками или гранулами. В добавление могут быть кальциггированньгс чешуйки (кокколиты) (см. рис. 225). Чешуйки формируются в аппарате Гольджи. ... /9 !г/==-= 24 — —— /7— ние клегок: окая сеть внутри гаптонсмы; 3 — нлазмалсмма; 4 — жгутик: 5 — аксонсма; б — базальное тегш на 9 — периферическая згыо~вазматичсская сеть; /Π— оболочка хлоронласза; // — митохонлрия; lб — ламслла, состояшая иг трех тилакоилов; /7 — аппарат Гользгжи; !У вЂ” чешуйки, транспортнжвшая парамнлон или полифгжфаты; 2/ — филамснг; 22 — парамияон: 23 — полиг(хзсбгатьс 24— покров Рис.

223. Диаграмма строения жгутнково< о аппарата Р1еип<сг<гул<З (С. Нос(г тап г)сп е< а!., 1995); ! — пераый иикротрубочкоаый корешок; 2 — аторой иикротрубочкоаый корешок,' 3 — третий иикротрубочкоаый корешок; 4 — гаптонема; 5 —,шполнительные микротрубочки, отхоляшие от псраого корешка: 6 —,шполнигельныс микротрубочки, отхоляшие ог аторого корешка; 7— базальнос тело; 8 — соелинсние мсжлу бааальнь<к<и телами; Р— сослнненис межлу базальным телом и гаптонемой; !Π— сослинение межлу батальным телом и корешком 9. В отличие от охрофитовых диктиосомы расположены перпендикулярно оси клетки (рис. 222, А). 10. Цитоплазма каждой клетки окружена периФерическими цистернами ЭПС (см. рис. 222, А).

11. Митохондрии с трубчатыми кристами. !2. Митоз ацснтричсский, у примнсзиофицисвых митоз открытый, у павловофицисвых закрытый. Клетка делится с образованием борозды деления. 13. У некоторых видов показан гаплодиплоидный <стсроморфный жизненный цикл, гаплоидная стадия — нитчатая (бснтосная), диплоидная — жгутиковая (планктош<ая) (см. рис. 231); у других в жиз«сыном цикле диплоидныс формы с кокколитами, а гаплоидныс с ор<аничсскими чешуйками (см.

рис. 230). 14. Подавляющсс большинство — морские формы, несколько видов — прссноводныс. Больп<инство примнсзиофит (гаптофит) — мслкис одноклеточные, рсжс колониальные монадныс фототрофы. Размеры их тела обычно нс превышают в длину 30 мкм, нсподвижнь<с колонии могут достигать 8 мм в диаметре (например, макроскопичсскис колонии Р)<аеосузпз). Форма клеток варьирует от округлой до овальной и уплошснной.

В жизненном цикле у некоторых прелставитслсй могут присутствовать коккоидныс, нитчатчатыс, амсбоидныс и пальмсллоидныс стадии. 24 Жгутики и корешковая система. Лва равных или неравных жгутика располагаются на клетке апикально, субапикально или латерально. Они чаще всего гладкис, но у рода Рггг(оггг лли нный жгутик покрыт тонкими волосками и сферическими или овальными чешуйками (см.

рис. 222, Б). Жгутики имеют типичное строение, но у примнсзиофит разнообразно устроена переходная зона. Например, у родов РаИога и СЬуарс(гготи((ла в ней имеется единственная поперечная пластинка, у лругих в переходной зоне содержатся две поперечные пластинки, а у Р(еигосЬузЬ вЂ” два вложенных лруг в лруга цилиндра, но отсутствует поперечная пластинка. Корешковая система у примнсзиофит также разнообразна. Например, у Рая(оаа от базальных тел отходит два микротрубочковых корешка: олин состоит из 7 микротрубочек и идет под плазмалеммой, другой состоит из 2 микротрубочек и идет в глубь клетки. У С(гг)глос(гготи(та имеется 4 микротрубочковых корешка.

Наиболее сложно устроена корешковая система у кокколитофорид (рис. 223). У них присутствуют 3 микротрубочковых корешка: олин состоит из 20 микротрубочек, от которых под прямым углом отходит 100— 200 вторичных микротрубочск; второй корешок состоит из 4 микротрубочек, от которых также отходят вторичныс микротрубочки; третий и четвертый сливаются в один, состоящий из 6 — 7 микротрубочек. Гаптоиема. Эта особая органелла гаптофитовых водорослей расположена между жгутиками и имеет вид тонкой нити, иногда редуцированной до крохотного хоботка (см. рис.