Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Существование множественных локусов можно было предположить 187 25. Инбридинг, ноаданваиия и диф4ереняиация заранее, так как растения обоих типов различаются по целому ряду фенотипических и физиологических признаков,и это предположение подтвердилось при анализе больших выборок потомства от экспериментальных скрещиваний между растениями разных типов. В таких выборках иногда обнаруживаются растения со смешанными фенотипами, возникающие в результате рекомбинаций внутри супергена.
В природе также иногда встречаются смешанные фенотипы, но они весьма редки, поскольку обладают более низкой приспособленностью, чем растения с игольчатым и бахромчатым фенотипами. Образование супергена у растений рода Ргйни!а объясняется тем, что он делает возможной совместную передачу из поколения в поколение набора аллелей, определяющих адаптивные фенотипы. Благодаря существованию супергена в популяциях Рлгни1а плохо приспособленные фенотипы не возникают с большой частотой. Хорошо известным примером су~ергена служит набор локусов, контролирующих окраску раховин и наличие или отсутствие полос на них у улиток Сераеа немого((х Генетика этого признака была исследована в работах Артура Кейна и Филипа Шепарда.
Постепенный процесс формирования супергенов путем последовательных транслокаций и инверсий был прослежен у нескольких видов кобылок из семейства саранчовых. Роберт Набурс обнаружил, что их окраска определяется аллелями примерно 25 покусов. У одного вида, АсгЫ(игн агенозинь 13 таких генов распределены по всей длине одной из хромосом и довольно свободно рекомбинируют.
У другого вида, Аро(ежке еигусерна(из, соответствующие гены объединены в две группы (супергены) тесно сцепленных генов, причем частота рекомбинаций между группами составляет всего 7;г. Наконец, у третьего вида, Рата(егг(х геханиз, 24 из 25 генов тесно сцеплены и образуют единый суперген. Процесс формирования супергенов наиболее далеко зашел у этого последнего вида. У бактерий супергены носят название оперонов. Гены, ответственные за различные этапы одной сложной биохимической функции, например гены, контролирующие синтез триптофана, часто сгруппировавы вместе в тесно сцепленные блоки внутри генома (гл.
1О, рис. 10.6). Примерами супергенов у человека могут служить кластеры гемоглобиновых генов, и-Подобные гены, кодирующие один из двух типов полипептидных цепей, составляющих каждую молекулу гемоглобина, тесно сцеплены в последовательности длиной 30 т.п.н., локализованной в хромосоме !6. б-Подобные гены, кодирующие полипептиды второго типа, сгруппированы в последовательность длиной 60 т.п.н, в первой хромосоме (рис.
16.17). Гены иммуноглобулинов образуют кластеры, или супергены (см. гл, 16). Локализованный в хромосоме 6 суперген НЬА включает 4 покуса, кодируюших антигены гистосовместимости, а также некоторые другие гены с близкими функциями, например кодирующие компоненты системы комплемента. Полиморфизм по инверсиям Образование супергенов — это один из путей снижения частоты кроссинговера и, следовательно, поддержания неравновесносги по сцеплению. Другим механизмом, также снижающим частоту рекомбинаций и, значит, поддерживающим существование неравновесности по сцеплению, Эволюция генетического материала 188 служит инверсионный полиморфизм, нли полиморфизм по инверсиям. Предположим, как это мы уже делали выше, что А,В, н АзВз — благоприятные комбинации аллелей, а А,Вз н АзВ, — неблагоприятные. Запишем последовательность генов в хромосоме в виде ... ОЕАР ... Ь/ВОР ...
Допустим, что происходит инверсия участка хромосомы от Е до О и что в этот участок входят аллели А, и В,. Тогда мы будем иметь следующую последовательность генов: ... ООВ,/Ц... ЕА,ЕР... (нижнне индексы обозначены только у локусов А и В, так как мы ничего не говорим об аллелях в остальных локусах). Предположим теперь, что особь, гетерозиготная по инверсии и исходной последовательности генов, несет вплели Аз и Вь т.е. обладает следующей генетической конституцией: 0ОВгЬ/... ГА ЕР . / ОЕА«Р Ь/ВгОР Рекомбинации в потомстве гетерознгот по инверсии «запрещены», поскольку в рекомбинантных гаметах некоторые гены либо совсем отсутствуют, либо повторяются в наборе дважды.
Таким образом, особь .с описанной выше генетической конституцией будет продуцировать лишь два типа функциональных гамет, одни из которых содержат аллели А, и В„а другие-Аз и Вг Естественный отбор при этом может благоприятствовать как исходной последовательности генов с аллелями Аз и В„так и инвертированной с аллелями А, и В,. В популяции при этом могут присутствовать только особи трех типов: 1) гомозиготы по хромосомной инверсии, и, следовательно, по аллелям А, и В,, 2) гомозиготы по исходной последовательности генов и, следовательно, по аллелям А, и В, и 3) гетерозиготы по инвертированной и исходной последовательностям. При этом особи всех трех типов содержат в генотипе лишь две комбинации гамет, А,В, и АзВ,.
Инверсионный полиморфизм изучен у многих видов ОгозорЬ1(а. Некоторые виды полиморфны по всем хромосомам, например европейский вид О. зиЬоЬ|сига и американский тропический вид О. ич(1)опон(; у других же видов инвертированные участки входят преимущественно в состав какой-то одной хромосомы набора. Так, у североамериканского вида О. рхеис(ооЬхсига широко распространен полиморфизм по инверсиям, встречающимся лишь в одной из пяти хромосом, а именно в третьей (табл. 25.7). Как показано в табл.
25.7, частоты различных последовательностей генов у ОгоюрЬ/(а рхеЫооЬзси а варьируют в зависимости от местообитания популяции. Кроме того, эти частоты могут изменяться из месяца в месяц на протяжении года (рис. 25.13). Такие изменения носят сезонный характер и, значит, повторяются нз года в год. Отсюда следует, что хромосомы, несущие перестройки, отличаются друг от друга не только последовательностью локусов, но и содержащимися в перестройках наборами аллелей, причем эти различия носят адаптивный характер: отбор может действовать в пользу какой-либо перестройки в течение одного времени года и против нее — в течение другого. Эта ги- 25.
Инбридинг, коадаппгацил и дифференциация 189 Таблица 25.7. Относительные частоты различных последовательностей генов в третьей хро- мосоме Пголорййа РгеидооЬлсага в различных популяинях. (По У.И. Роьче!1, Н. Ьеиеле, ТЬ. НоЬ- гйапа(гу, 1973, Его!пбоп, 26, 553.) Частота послелавательностей генов, ', Местность 2,0 5,7 Ю,7 0,9 3,4 0,3 70,4 27,3 0,3 35,4 35,5 11,3 41,5 25,6 29,2 0,5 0,1 4,3 39,9 0,2 0,8 97,6 0,7 87,6 7,8 О! 193 4,6 68,5 74,0 2,1 7,2 — 0,2 2,4 0,7 1 3,5 1,7 48,3 3,2 74,5 0,9 1,6 71,4 10,3 потеза была проверена на лабораторных популяциях, для которых были известны исходные частоты перестроек, а затем популяции были предоставлены самим себе и свободно размножались в лабораторной культуре. Типичные результаты одного из таких экспериментов изображены на рис.
25.14. В начале опыта частоты аллелей изменяются довольно быстро, а затем — все медленнее, явно стремясь к равновесию, при котором в популяции присутствуют обе участвовавшие в эксперименте последовательности генов. Зная равновесные частоты и скорость изменения,частот, можно оденить приспособленности всех трех генотипов. Для гетерозигот (БТ)СН) приспособленность равна единице, для гомозигот (БТ)(ЬТ) — 0,89 и для гомозитот (СН)СН)-0,41.
5 Ь 3 пч2 Март Мвй Июль Сентябрь Апрель Июнь Август Рис. 25,13. Динамика частоты хромо- сомных последовательностей БТ н СН у Нгоаорй!а рлеядооблсяга из Сан-Джасннто (Калифорния). Частота этих двух последовательностей изме- няется в течение года. Частота СН достигает максимума в начале лета, когда частота БТ, напротив, мини- мальна. Сумма частот этих двух по- следовательностей не равна !00, так как в популяции присутствуют еще и другие последовательности.
Метоу, Вашингтон Матер, Калифорния Сан-Джасинто, Калифорния Форт-Коллинз, Колорадо Меса-Верде, Колорадо Чнрикахуа, Аризона Центральный Техас Чнхуахуа, Мексика Дуранго, Мексика Идальго, Мексика Теуакан, Мексика Оахака, Мексика ХТ АЯ СН РР ТЬ 5С ОЬ ЕР СУ 32,9 12,3 0,5 3,1 0,6 70,7 20,4 1,0 3,1 9,2 3,1 1 3,1 0,9 31,4 1Д 20,2 1,1 7,9 Эволюция генетического материала 190 80 70 60 50 о 40 У 30 20 1О о ! Апр.
Июнь Авг. Окт. Лек. Февр. 1946)1947 Рис. 25.14. Изменение частоты хро- мосомной послеловательиости 5Т в лабораторной популяции Пгазарййа рзеидаоЬзсага. В популяции присут- ствуют две последовательности ге- нов, 5Т и СН. Частота 5Т постепен- но повышается от начального значе- ния 12% до равновесной частоты, равной примерно 70А. Соответствен- но частота последовательности СН снижается от 88% до равновесной частоты около 30% Таблица 25.8. Частоты аллелей двух локусов в четырех последовательностях генов Огазорм!а рзеадааьзсига.
Локус Рг = РО кодирует личиночный белок, а локус а-Аюу — фермент а-амилазу. Последовательность генов Пайкс-Пик эволюционно тесно связана с последовательностью Стандарт, а последовательность Санта-Крус — с последовательностью Три-Лайн. !По 5. Рга!галь, Я.С.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
