Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Отмечены существенные индивидуальные различия в величине и динамике этих изменений, которые могут проходить через фазу избыточных сдвигов (например, в эритропоэзе). Для полной акклиматизации необходимо от нескольких месяцев до нескольких лет.
Однако, как показывают экспедиции, даже за несколысо недель можно достаточно акклиматизироваться и, следовательно, приобрести толерантность к высоте. В общем, благодаря акклиматизации люди могут находиться в течение короткого времени беэ специального оборудования на высотах, где в противном случае их ждала бы 714 ЧАСТЬ УВ. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС, РАБОТА И ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ Акклиматизация сердечно-сосуднстой системы. В начальной фазе акклиматизации увеличивается частота сокращений сердца в покое; затем она снижается и на высотах до 5000 м может стабилизиро- Таблица 27.3. Различные параметры крови, дыхания и кровообращения у жителей высокогорного селению (Молокана) и города, расположенного иа низменности (Лима); всв данные получены для состояния покоя (100 мм рт.
ст, - 13 3 кПа) (по [б)) Парамелвг 4540м ем Кровь." Эритроциты, мли/мкл Ретнкулоцнты, тьк/мкл Тромбопиты, тмс/мкл Лейкоциты, тыс/мкл Гематокрят, % Содержание гемоглобина. г/л Объем крови, мл/кг Объем плазмы, мл/кг рН артериальной крови .Буферные основания. ммоль/л 6,44 5„11 46 18 419 401 7,0 6,7 60 47 201 156 101 80 39 42 7,39 7.41 45,6 49.2 0,19 0,13 51 !04 29.1 38,6 Минутный объем дыхания ТООН (л.мал 'кг '1 Ро в альвеолярвом воздухе, ммрт.
ст. й Рсо в альвеолярном воздухе, мм рт. ст. Насьапеиие артериальной крови О,, % Частота сокращений сердца, мвн Кровяное давление, мм рт. ст. 81 98 72 72 93/63 П6/79 гибель. Акклнматизированные альпинисты способны проводить некоторое время на высотах, превышающих 8000 м, без кислородного аппарата, а некоторые люди могут подниматься до высоты почти 8900 м; однако предельная высота, на которой можно пребывать в течение длительного времени, значительно меньше.
Наиболее вмгакогориме логелеиил людей находятся в Андах ва высоте приблизительно 5300 и. Это, по-видимому, наибольшая высота, которую способен постоянно выдерживать человек. Однако к регулярной работе на больших высотах организм, очевидно. приспосабливается легче, чем к постоянному проживанию, ведь существуют шахты, действующие на высоте 6200 м. Вероятно, регуляция дыхания (с участием мышечных рецепторов, с. 600) может обеспечивать состояние физиологической устойчивости к высоте во время работы, но ве в условиях покоа [113. Среда жителей высокогорных селений в течение столетий происходил естественный отбор; уровень нх акклиматизации, вероятно, можно считать максимально достижимым в результате адаптация.
Для юучения сопровожлъющнх акклиматизацию физиологических юмсвенвй обследовали жителей торопя Морокоча, расположенного в Аллах на высоте 4540 м [5). Результаты представлены в табл. 27.3 в сравнении с давнымн для метелей низменной местности (Лима). ваться на уровнях ниже исходного. Ударный объем существенно не меняется, соответственно сердечный выброс в покое изменяется мало, а максимальньш сердечный выброс уменыпается. Респираторная акклиматизанна. Поскольку акклиматизация длится неделями, система регуляции дыхания становится все более чувствительной к хислородной недостаточности в артериальной крови и повышенному Рсо,. Это изменение заметно по тому„что становится невозможным задерживать дыхание на столь же длительное время, как в условиях равнины, и кривая СО,— реакция изменяет свой вид (сдвигается влево и имеет более крутой наклон; с.
598), Однако у людей, постоянно живущих на больших высотах, дыхательные реакции на недостаток кислорода во вдыхаемом воздухе менее значительны, чем у тех, кто находится на промежуточных стадиях адаптации. Транспорт кислорода при акклиматизации. В начале периода пребывания на большой высоте число эритроцнтов в крови иногда падает нз-за более быстрого их разрушения, однако через несколько дней появляются все признаки усиленного эриглралаээа (с. 423). Ретикулоцитов становится существенно больше, содержание эритроцитов увеличивается, а концентрация гемоглобина возрастает при некотором падении среднего количества гемоглобина на клетку (с. 607) относительно нормального уровня (31 пг/эритроцит).
Чем значительнее кислородная недостаточность из-за высоты, тем более выражена стимуляция эритропозза, хотя скорость образования других клеток крови не изменяется. Опыты показали, что через 2 суток пребывания на высоте 4500 м чикло эритроцитав и конивмпрация гемоглобина увеличиваются более чем на 10%. Приблизительно через !О суток быстрал фаза нарастания числа зритроцитов и концентрации гемоглобина завершается. Следующее за ней медленное увеличение, для1цееся месяцами (л1акеимальиые величины: гемоглобин — 270 г/л крови; гематокрит-70%), завершается небольшим снижением до стабильного высокого уровня (см. табл.
27З). Другим изменением в первые 2 суток является рост содержания 2,3-дифосфоглш/врата в эритроцитах приблизительно от 85 до 140 мкг/мл крови, что сопровождается сдвигом кривой диссоциации оксигемоглобина вправо. Поскольку содержание гемоглобина в крови возрастает. его киглородтрангвортная способность остается почти неизменной лря увеличении высоты до 5(ВО м, несмотря на снюкенвс насыщения кислородом. 100 мл крови, содержащие 15,5 г гемоглобина, связывают 20 мл кислорода пра 97%-вом насыщении; 100 мл крови, содержащие 20 г гемоглобина, связывают то же количество кислорода прн насыщении около 75% (что соответствует приблизительно высоте Я)00 м). Но, так как повышение гематокрн- ГЛАВА 27.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ 715 та вызывает существенное нарастание вязкости крови, кроваток в капиллярах снюкается (см. с, ЯВ и далее); в результате на промежуточных сталнах акклиматизации максимальный сердечный выброс уменьшается. Поэтому при тикелой работе максимальнаа скорость транспорта кислорода не увеличивается, даже если человек возвращается на высоту уровня моря после акклиматизации к большим высотам. Такая акклиматизация, следовательно, не дает существенного повышения работоспособности при выполнении тяжелых работ на уровне моря. Сдан~ кривой диссоциация оксигемоглобина влево. возникающий всчедствие респираторного алкалоэа, сначала компенсируется увеличением содержания 2.3-дифосфоглицерата; после более длительной адаптации сверхкомценсация приводит к сдвигу кривой варане, в результате чего уснливастся отдача кислорода в тканях.
Кислотно-щелочное равновесие при акилнматизацшь В ходе акклиматизации почки выделяют больше бикарбоната. Эта лочечнал компенсация респираторного алкалоза возвращает рН крови к норме (см. с. 621). Кроме того, поскольку количество гемоглобина увеличивается, возрастает и буферная емкость крови.
Однако буферная емкость тканей снижается из-за компенсаторной потери бнкарбоната. Таким образом, происходит иерераслредеяение эяектрояилюа между внутри- и внеклеточным пространствамн. Мьипцы при акилнматизвцаа. По мере акклиматизации ляотность калиляярав в мьппцах увеличиваетш<; диффузионные расстояния между капиллярами и внутренними участками мышцы сокращаются. Внутри мышечной клетки различные ферментные системы, особенно митохондрнальные, адаптируются к кислородной недостаточности, что благоприятствует азробному метаболизму, несмотря на пониженное значение Ро .
Авиа- н космические полеты При полетах на большой высоте человек сталкивается с описанными выше проблемами острой кислородной недостаточности. Кроме того, в кабине, где давление поддерживается приблизительно равным таковому на высоте 2300 м, происходят его крапсовременные изменения во время взлета и посадки; эти перепады давления оказывают влияние в основном на заполненные воздухом пазухи черепа (ср, баротраема, с.
716). С увеличением высоты необходимо также предпринимать меры против действия повышенной радиации и пониженной температуры окружающей срелы. О нагрузках, обусловленных силами ускорения, см. с. 721 и далее. «Прываа<а ю одной вреыевнбй эоны в другую. Полет с пересечением нескольких часовых поясов вьпыааег расхождение между эндогенныыи ритмами и внецшими времяэалатеаямн (см. с. 143 н далее), а также между фазами суточного ритма работоспособности присэхшх н местных жителей. Например, при «прыжке» через 6 часовых поясов к востоку н приэеылецин в 9 часов по местному времени путешественник находится на мина«ах«нем ур««не своей работоспособности (в 3 часа по сто «внутренним часаыэ).
Прибывая в 9 часов после такого же полета в противоположном направлении. он оказывается на послеобеденном пике работоспособности (15 часов по его «внутренним часаыэ). Вот почему полеты в восточном напра«яани« часто вызывают большие затруднения с алаптыц<ей, чеы полеты в западном направлении. Этот вывод основан на статистических данных. однако имеются большие различна между отлельными люльыи. Биологические ритмы приспосабливаются к новым условиям с различной скоростью (с.
143). Среди тех, что перестраиваются быстро,— ритмы сон — бодрствование и работоспособности; дла восстановлениа их синхронизации при сдвиге на каждые 2 ч требуется около суток. Для космического полета необходимы кабины илн костюмы, находящиеся под давлением; без них кровь при 37=С закипит на высотах, равных или превышающих 19 км (аскилание). Кабина под давлением обеспечивает также адекватное пврцнальное давление кислорода во вдыхаемом воздухе (см. с.