Фогель, Мотульски - Генетика человека - 2 (947312), страница 109
Текст из файла (страница 109)
В этих же областях частота ! руппы крови О также не очень высока; соответственно повыгпена частота аллеля В. Это преимущество группы В может быть обусловлено длительным отбором против фенотипа А в результате оспы и 6. Г1опупяциопная генетика 337 против фенотипа О в результате чумы н холеры. Если против аллеля А существует сильное н длительное давление отбора, почему группа крови А все еще присутствует в популяциях? Возможно, этот аллель имеет какое-то до снх пор неизвестное селективное преимушество. Данные относительно ассоциации групп крови с другими вирусами противоречивы 1211). Если способность включать поверхностные антигены хозяина присуща многим вирусам, частотно-зависимый отбор, возникающий в результате обычных вирусных заболеваний, может быть распространенным.
Если частотно-зависимый отбор действует в пользу более редкого аллеля, вполне возможно, что эта форма отбора является основным фактором поддержания полнморфизма по системе АВО в популяциях человека. Один из аспектов распределения аллелей системы АВО среди населения Земли не получил удовлетворительного объяснения. Почему аллель В так распространен в Центральной и Южной Азии и так редко встречается в большинстве других регионов? Частичным объяснением может быть длительный отбор как против А, так и против О.
Одним из неизвестных факторов механизма отбора по системе АВН является взаимодействие организма хозяина (человека) с кишечными микроорганизмами и, возможно, пищей, содержащей АВН-подобные антигены [1843). Результаты популяционных исследований гена НЬВЕ в населении Таиланда (разд. 6.2.1.7) показывают, что такие клины частот в популяциях трудно поддаются интерпретации. Они могут отражать как историю популяции и миграцию генов, так и интенсивность отбора. Методология и результаты исследований отбора по группам крови АВО имеют значение для изучения естественного отбора в популяциях человека.
Хотя несовершенство исследований эффектов отбора по группам крови системы АВО очевидно, эти работы важны с методологической точки зрения. 1. Следует признать чрезмерно упрощенным представление о том, что отбор, длительно действующий в одной н той же популяции, является постоянным. Однако для основного фактора отбора по вариантам гемоглобина -Р(азтогйит 7а!с(рогат — предположение о постоянстве отбора в течение многих столетий или даже нескольких тысячелетий может быть справедливым, поскольку малярия оставалась эндемическим заболеванием до тех пор, пока не изменились условия обитания ее переносчика — комара.
С другой стороны, многие другие инфекционные заболевания имеют эндемнчную природу. В этом случае давление отбора может измениться даже за короткий промежуток времени. Иногда возникают катастрофические вспышки заболеваний, память о которых надолго сохраняется в истории (например, эпидемии чумы в средние века). В других случаях некоторые инфекционные заболевания (такне, как детская днарея) не регистрируются вообще. Разнообразие селективных факторов и их изменение во времени — явление почти повсеместное.
2. Генетическая изменчивость благоприят- на для популяции. Если в результате эпидемии погибают почти все лица, несущие какой-либо генетический вариант, индивиды, имеюшие другие варианты и поэтому менее подверженные инфекции, выживают. Следующая эпидемия может уничтожить этн варианты, но способствовать распространению первого.
Таким образом, возникает динамическая ситуация, при которой генные частоты флуктуируют во времени в зависимости от преобладания того или иного фактора отбора. Данные по группам крови, полученные на костном материале ХЧ и ХЧ1 вв., подтвердили гипотезу о колебании генных частот 117981. Принимая во внимание трудности правильного определения группы крови АВО по ископаемому костному материалу, обусловленные иммунологической реакцией бактериальных загрязнений, к этим результатам надо относиться с осторожностью. Если благоприятной является генетическая изменчивость как таковая, единственного оптимального генотипа не существует.
3. Тот факт, что нестабильный полиморфизм благоприятен для выживания вида, 338 б. Попупяционная генетика еше на означает обязательного его поддержания. Учитывая малый размер популяций у изолированных групп на ранних этапах истории человечества, можно с течением времени ожидать перехода многих популяций к полиморфизму. Для поддержания полиморфизма необходим стабилизирующий фактор. Высказано предположение, что таким факторомможет быть частотно-зависимый отбор (разд. 6.2.1.5). Генетическая восприимчивость и инфекционные болезни. В предьшуцзих разделах обсуждались многие примеры отбора, возникающего в результате инфекционных заболеваний.
Если в дальнейшем исследование этой проблемы будет проводиться на болезнях, вызывающих наибольшее давление отбора, оно скорее всего будет успешным. Эндемические заболевания, постоянно влияющие на популяцию, являются более эффективными факторами отбора, чем эпидемические болезни, оказывающие эпизодическое влияние. Болезни, захватывающие значительную часть популяции, более эффективны как сецективные факторы, нежели те болезни, действие которых ограничивается только небольшой ее частью. Заболевания, обусловливающие гибель в раннем возрасте, служат более эффективными факторами отбора по сравнению с болезнями, не приводящими к летальному исходу или поражающими людей после окончания репродуктивного периода их жизни. Вероятно, полиморфизм по МНС поддерживается естественным отбором, возникающим в результате инфекционных заболеваний.
Логично предположить, что помимо групп крови системы АВО с инфекционными заболеваниями могут ассоциировать и другие полиморфные системы. Априорно наиболее подходягцим представляется главный комплекс гистосовместимости (МНС), в особенности по генам НЬА. Сведений относительно ассоциации типов НЬА с основными инфекционными заболеваниями в настоящее время имеется мало. Исследователи, изучающие эту систему, в основном работают в странах, где крупные эпицемни ликвидированы или утратили свое значение. Известно что МНС является основным компонентом генетической изменчивости иммунного ответа человека (разд.
3,5.5). Следовательно, в случае НЬА весьма вероятна ассоциация с эпидемическими заболеваниями и сильное давление есгественного отбора. Действительно, имеются данные по ассоциации НЬА с проказой [! 772, 1883], тифом [!884], малярией [1852], возможно также их участие в иммунном ответе к антигенам стрептококка [1773] н столбняка [1866].Не искчючено, что в будущем отбор по системе АВО будет считаться незначительным по сравнению с отбором по МНС. Влияет ли геиетичеспая предрасположеююсгпь к атопичесяим заболевагшям на резистеятяость и гельмиятозам (к заражсииго гельмиптами)? Одни нз основных факторов, реально угрожающих здоровью детей н взрослых в тропических странах — почти поголовное заражение кишечными гельыннтамн, в основном ленточными червями, аскарндамн н анкнлостоыамн.
Анкнлостомы вызывают тяжелую анемию, которая в сочетании с другими инфекционными заболеваниями может привести к ранней гибели. Характерными клиническими признаками заражения гсльмннтами являются повышенное содержание зозннофнльных гранулоцнтов н 1ВЕ в крови. Этн жс признаки характерны для атопнчсскнх болезней типа асгмы, сенной лихорадки н атопнчсского дсрматнта. Существуют убедительные доказательства того, что атопнчсскнс заболевания имеют цолнгенную природу н в нх определении участвуют ген нлн гены, влияющие на уровень 18Е Атопнческне болезнк весьма распространены в современных популяциях, вполне возможно, что генотипы, обусловливающие нх, прежде обладали ссяектнвным преимушеством.
Была проведены исследования с цслью установить, имеют лн атоцнчсскне генотипы папуасов Новой Гвинеи [1774) сслсктнвное преимушество в отношении гсльмннтозов. В 5000 жителей деревня произвели кожный тест на чувствнтельность к нескольким аялсргснам. На основания полученных результатов 1Олж жителей была классифицированы как обладаюшне атоцнчсскнм фснотнпом. Обследование всех пациентов местной больницы показало, что 24 нз ннх страдают астмой. Пробы кала выявленных асгматнков, 50 жителей деревни, нс страдающих астмой, но имеющих атоцнчсской фснотнп, н 130 жителей, нс имеющих атоцнчсскнх признаков (контроль), были проверены на наличие янц анкняос- 6.
Популяционная генетика 339 Бальныв встыай Бальныв 20 10 к 0 40 10 1 0 0 0 4 О Рве. 6.35. Распределение числа яип авкилостомы/грамм кала в трех выборках вз сильно зараженной популяции Папуа (Новая Гвинея). Отметим огромную разницу в степени зараженности между астматиками, лицами, страдающими другими атопическима заболеваниями, я контрольной группой. том. Результаты представлены на Рис.
6.35. Среднее число яиц гельмявтов оказалось яаяменьшям у больных астмой, повышалссь у яе страдающих астмой атопических индивидов а было наиболее высоким в контрольной группе. Возможные ошибки, обусловленные различным распределением атопическях я неатопических февотнпов в разных деревнях, тщательно исключались. Результаты этого исследования подтверждают выдвинутое авторами предположение; сопутствующие атопяи признаки, такие как повышение уровня 196, вероятно, обеспечивают накоторую защиту от заражеяия гельмиитамв, 6.3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
