Фогель, Мотульски - Генетика человека - 2 (947312), страница 107
Текст из файла (страница 107)
6.2.1.4). В отсутствие других форм отбора полиморфизм по АВО лолжсн постепенно исчезнуть. Олнако, вопреки этому предсказанию, он присутствует почти во всех популяциях человека. Следовательно, по этой системе должны существовать другие сслсктнвные факторы. Имеются ли данные, подтверждающие нх наличие? Грунин крови АВО и ияфекиионные заболевания. В настоящее время продемонстрирована ассоциация групп крови АВО с очень многими заболеваниями (разд. 3.7.2) Например, лица с группой крови А чаще заболевают раком, тогда как лица, имеющие группу крови О, более подвержены к язве желудка и двенадцатиперстной кишки. Связь с группами крови показана и для ревматизма, нммунный механизм которого бесспорен 121!]: риск заболевания ревматизмом самый низкий среди лиц группы О.
Хотя эта ассоциацию, возможно, повьппаст вероятность достижения носителями группы О пожилого возраста, она вряд лн оказывает влияние на естественный отбор, поскольку ревматизм, как правило, поражает людей среднего н более сзаршего возраста, т.
с. после завершения репродуктивного периода. Обнаруженные корреляции групп крови системы АВО с заболеваниями демонстрируют фундаментальное влияние антнгенов этой снстсмы на физиологию организма. Например, данные по ревматизму свидетельствуют о том, что это влияние может иметь какое-то отношение к иммунному ответу г1789]. Даже ассоциация группы А с раковыми заболеваниями н группы О с язвой желудка может быть обусловлена различиями иммунного ответа. Инфекционные заболевания оказывают специфическое воздействие на иммунный ответ организма.
Если группы крови АВО влияют на иммунный ответ, то отбор, возникающий из-за дифференциальной восприимчивости к инфекционным заболева- пням, может привести к дифференциальной детской и юношеской смертности. Распространение аллелей АВО в мировом населении. Распределение аллелей А, В и О (рис. 6.27-6.29) 1744] свидетельствует о наличии естес~венного отбора по данной системе. Если бы отбора не было, а распределение отражало только случайные колебания генных частот, то в популяции присутствовали бы все комбинации генных частот, возможные в'сисгеме из трех аллелей. В действительности дело обстоит по-другому: наблюдается только небольшое число из возможных комбинаций 11732].
Некоторые сведения относительно механизма отбора можно подучить, рассмотрев распределение аллеля О. Обычно этот аллель с высокой частотой встречается в популяциях, которые в течение длительного времени находились в относительной изоляции (например, коренное население Австралии, Полинезии, Арктики и северной Сибири).
В Европе, в некоторых изолированных популяциях также наблюдается высокая частота этого аллеля (ирландцы, баски, исландцы, жители Корсики и Сардинии). Особенно высокая частота аллеля О отмечается у индейцев Центральной и Южной Америки, что отличае~ их от других популяций. Различия по частотам других полиморфных систем, например йЬ, свидетельствуют против гипотезы о том, что когда-то население этих областей имело высокую частоту аллеля О. Имеющиеся данные предполагают наличие естественного отбора по этому аллелю.
Какая форма отбора могла привести к повышению аллельных частот в сравнительно изолированных популяциях или, наоборот, к их понижению в популяциях, расположенных «в руслев мировых миграций? Одна из вероятных возможностей †влиян инфекционных заболеваний, особенно крупных эпидемий прошлого. В разделе 6.2.1.6 перечислены следующие группы заболеваний, которые, возможно, имеют селективное значение: а) эпидемические заболевания, например чума, холера, оспа; б) хронические болезни, например туберкулез и сифилис; Рие. 6.27. Распределение часготы аллеля А в популяциях коренного населения разных регионов планеты [1441 , 6.2В. Распределение частоты аллеля В в популяпиях коренного населения разных регионов планеты Г!44З :.
0.29. Распределение частоты аллеля О в популяциях коренного населения разных регионов планеты Г!443. 332 б. Попуппционпая генетика в) кишечные инфекции (в основном детские); г) тропические болезни (в детском и юношеском возрасте). В отличие от полиморфных вариантов гемоглобина, которые встречаются только в тропических областях, полиморфизм по системе АВО распространен по всему миру. Следовательгю, тропические болезни вряд ли играют роль селективного фактора в этой системе.
Для формулировки рабочей гипотезы можно использовать три факта. 1.Население Центральной и Южной Америки до открытия этого континента Колумбом было почти полностью изолировано. Возможно, что для американских популяций того времени была характерна особая группа инфекционных заболеваний, отсутствующих в остальной части мирового населения, например сифилис н связанные с ним болезни, вызываемые трепонемой.
Частота группы крови 0 в этих популяциях очень высока. Есть лн данные в пользу того, что носители группы крови 0 менее восприимчивы к заражению Тгеропета райк?ит — микроорганизма, вызывающего сифилис? 2. Эпидемии чумы многократно опустошали Европу, в основном поражая густонаселенные области. В краевых и частично изолированных популяциях, которые, вероятно, были затронуты чумой в меньшей степени, группа 0 обычно встречается с высокой частотой.
Имеются ли данные, свидетельствующие о большей устойчивости носителей группы 0 к возбудителю чумы? 3. До середины 70-х годов во многих странах регистрировались случаи оспы, Имеются статистические данные о частоте встречаемости и смертности от оспы, особенно для населения Африки и Индии. Для этих регионов известно распределение групп крови АВО. Если носители какой-то группы крови обладают повышенной восприимчивостью 'к оспе, то в областях с высоким уровнем заболеваемости эта группа должна встречаться реже. Так лн это в действительности? Сифилис и группа крови О.
Перед нами стоит задача оценить возможное влияние сифили- са на дифференциальную биологическую приспособленность человеческой популяции. Как и в случае серповидноклеточностн и малярии (разд. 6.2.1.6), наиболее убедительным косвенным доказательством такого влияния было бы доказательство того, что носители группы 0 имеют повышенную устойчивость к этой болезни. Это предположение в настоящее время проверить нельзя, так как сифилис настолько успешно вылечивается пенициллином, что индивидуальных различий в исходе болезни, обусловленных различием иммунного ответа, просто не существует.
Однако в 1920-е годы лечение пенициллином еще не применялось. В это время был собран обширный материал по группам крови н заболеваемости сифилисом, анализ которого позволил сделать следующие выводы: а) связь между заражением сифилисом н группами крови системы АВО отсутствует; б) после лечения распространенным товда препаратом неосальварсаном носители ~руины 0 имели гораздо большую вероятность стать «серонегатнвнымнхь чем лица с другими группами крови (рис. 630); в) третичный сифилис, так же как и общий паралич, реже встречается у лнц с группой О, чем у лиц с другими группами крови системы АВО (рис. 6.31). Итак, все данные вместе свидетельствуют о том, чго группа крови 0 имеет преимущество в иммунном ответе на сифилис.
Известно, что влияние сифилиса на репродукцию осуществляется в основном путем заражения плода больной матерью. Зачастую такое заражение ведет к гибели плода на поздних сгаднях развития. Можно высказать предположение, что широкое распространение группы 0 у индейцев Центральной и Южной Америки обусловлено отбором за счет сифилиса н связанных с ним инфекционных заболеваний, вызываемых трепонемой. Холера и группа крови 0 П 770). Недавние обширные исследования холеры в Бангладеш убедительно показали сушествование связи между системой АВО и летально зндемичаой инфекционной болезнью.
Больные диареей, вызванной рптавирусом, шигеллой, токсикогепной Е пй али А+Вхдк О Д О В.О АВ'О 2х 1х х о о нетоксикогенными возбудителями холеры, имели частоты группы О. сходные с контрольными (около 30одо), между тем больные, зараженные токсикогенным холерным вибрионом с группой крови О, составляли 57од Эта разница статистически высоко достоверна.
Среди членов семей, зараженных токсикогенным штаммом холеры, наблюдается статистически достоверная тенденция к повышению частоты группы крови 0 с увеличением тяжести протекания диарен. Эпидемии тяжелых кишечных заболеваний, описанные в прошлом в этом регионе, вероятнее всего, были эпидемиями холеры. Низкая часто~а группы крови 0 в этом регионе, возможно, обусловлена более высокой восприимчивостью к холере и смертностью от нее лнц с группой крови О. Механизм этого взаимодействия остается не- выясненным Чума и группа крови О. Связана лн чума с распределением группы 0 в Европе? В отличие от сифилиса и холеры данные по группам крови заболевших чумой отсутствуют.
Чума сейчас болезнь очень редкая: она встречается только в областях, недоступных для исследователей. По- 2» 1 В о 1х х о а Рнс. 6.3!. Относительная часто~а третичного сифилиса в связи с системой групп крови АВО [21 Ц. рис. 6.30. Относительная частота положительной реакции Вассермана у лиц с различными труппами крови после лечения сифилиса неосальварсаном [21 Ц. б Попупяционная генетика 333 этому нам придется анализировать косвенные данные.
В равд. 6.2.1.5, посвященном частотно-зависимому отбору, упоминалось, что одним из способов адаптации паразита к хозяину является выработка поверхностных антигенов, аналогичных антигенам хозяина; таким образом обеспечивается его зашита оэ иммунного ответа. Данные, подтверждающие существование такого способа адаптации, получены для позвоночных н нх паразитов [1739; !75Ц.
С конца 1950-х годов известно, что человек имеет общие АВН-подобные антигоны со многими бактериями, особенно с бактериями группь1 Е. сей. Даже кнормальныев изоантитела аити-А и анти-В считаются иммунными антителами против широко распространенных кишечных инфекций. Поэтому интересно было выяснить, имеет ли Рамеиггйи ргмц АВН- подобные антигены [18491 18501.
Такой антигон действительно обнаружен (антигон Н). Он распространен в основном срели лиц с группой О. Этот факт, во-первых, свидетельствует о том, что обладатели первой группы крови имеют более слабую иммунную реакцию прогна Р. Ргмй и, во-вторых, согласуется с предположением о селективной невыгодности группы 0 вследствие высокой смертности ее носителей от чумы. Ко.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
