Фогель, Мотульски - Генетика человека - 2 (947312), страница 106
Текст из файла (страница 106)
Популяцнонная генетика 325 чаются у населения равнин, нежели у жителей соседних гористых территорий. Сравнение с НЬ б 5 Западной Африки. В Западной Африке основными переносчиками малярии являются комары, требующие для своего размножения открытого пространства и стоячих водоемов. Вероятно. ген серповидноклеточности появился в Западной Африке в эпоху неолита одновременно с подсечно-огневым земледелием. Благодаря такому способу ведения сельского хозяйства в этом районе Африки, там появились благоприятные дла размножения комаров открытие участки земли, что в свою очередь вызвало распространение гена серповидноклеточностн и установление полиморфизма по этому гену.
Таким образом, сходные тенденции развития земледелия в двух разных популяциях при различных экологических потребностях переносчиков малярии привело к тому. что на равнинах Африки установился полиморфизм по НЬ|3 С, а на холмах Юго-Восточной Азии — полиморфизм по НЬ|3Е. Гемоглобин ВЕ в популяциях, ирипадлеяеащих к поииаазиавской (хвои-ххлирсивй) языковой группе. Южноазиатская языковая группа вюночает в себя кхмерский язык (Кампучия), племенные языки Вьетнама, язык мон в Южной Бирме, западном и северном Таиланде, племенные языки Таиланда, Бирмы и южного Китая н несколько языков Ассама и Бенгалии.
Исторические и лингвистические данные свидетельствуют о том, что вся материковая территория ЮгоРнс. 6.25, Распределение НЬ(3Е в Юго-Восточной Азии. Восточной Азии, за исключением южной Малайи и некоторых областей Вьетнама, была заселена южноазиатскими наролностями вплоть до Ч илн Ч! в. н.э., когда началась миграция населения в широких масштабах. На рис. 6.25 указаны, во-первых, те области, население которых говорит на южноазиатских языках, и, во-вторых, те области, население которых полиморфно по гену НЬВЕ. Совпадение очевидно; вероятно, оно объясняется паражтельным распространением этих языков н гена НЬ (1 Е.
Возможно, что ген. о котором мы говорим, впервые появился в исходной южноазнагской группе, а затем вместе с языками постепенно распространился по материковой части ЮгоВосточной Азии. Моделирование генной динамики указывает на то, что в популяции, где происходило распространение данного гена, могла да этого с высокой частотой присутствовать талассемия, поскольку шн НЬ б Е во многих селективных ситуациях вытесняет ген талассемии. Подгпвврзидваиое предположение. Как уже отмечалось, некоторые языки, принадлежащие к южноазиатской группе, встречаются вне материковой части Юго-Восточной Азии.
Если рас. смотренная нами гипотеза относительно гена НЬ В Е верна, и малярия действительно является тем экологическим фактором, который поддерживает его высокую частоту„ тогда популяции, принадлежащие к южноазиатской языковой группе, которые в течение долгого времени занимали зараженные малярией области, вне ЮгоВосточной Азии должны иметь высокую частоту НЫ3 Е. В Ассаме было проведено сравнение двух групп населения: хази, южноазиатской группы, сохранившей свое этническое своеобразие, и ахом, группы монголоидного происхождения, сравнительно недавно (в ХП1 в.) иммигрировавшей иэ Таиланда.
Обе группы обитали в областях, где малярия была эндемичным забодеваннем. Результаты сравнения приведены в таблице 6.15лйастота НЬ!3Е очень высока в обеих группах. Для группы хази подтверждается предположение о том, что ген НЬ|3Е должен быть очень распространенным в популяции, происходящей от южноазиатской группы и подверженной селективному давлению малярии. Однако иногда ген НЬ 13 Е может быть внесен в соседнюю популяцию неюжноазиатского происхождения. При его поддержании отбором он может даже достичь в ней относительно высокой частоты, что и наблюдается в группе ахом [17521.
При обсуждении стратегии исследования в популяционной генетике человека мы высказали мнение, что такие исследования более плодот- 326 6. Популяцнонная генетика Таблица 6.15. Гемоглобин Е в выборках из популяций Ассама Хази (Бхои) и Ахом (!752) Группа 1Ч Тип гемоглобина Процент Частота носителей НЬ 1Е А АЕ Е НЬЕЕ АЕ, Е 80 47 31 2 41,3 0,2188 82 34 37 ! 1 58,5 0,3598 Хази Ахом Различие генов НЬ()Е Хз = 7,82 Р < 0,01.
варны, если оии опираются иа какую-то гипотезу. Изучение НЬЕ в южиоазиатских популяциях Ассама служит примером научного поиска, основанного иа конкретной популяционной гипотезе. Некоторые выводы, сделанные на основании исследования НЬЕ и талассемии. Изучение распространения НЬЕ и талассемии среди жителей Юго-Восточной Азии позволило сделать некоторые общие выводы, интерпретируюшие межпопуляционные различия генных частот. Они касаются того, каким образом история популяций и естественный отбор определяют эти различия. При сравнении популяций, на которые воздействовал один и тот же естественный экологический фактор отбора (в данном случае малярия), обнаружились явные генетические различия, обусловленные разной историей этих популяций.
В одной из них адаптация к экологическому фактору была достигнута благодаря наличию НЬ(3 Е, в другой †-талассемии; показано, что эти системы адаптации являются до некоторой степени взаимоисключающими. Поскольку гомозиготы НЪЕ/Е менее подвержены малярии, чем гомозиготы НЬТ!Т, адаптация к малярии с использованием НЬВЕ проходит легче и имеет тенденцию к замещению адаптации через (3-талассемию. Такие результаты достигаются в течение длительного периода времени, несмотря на противодействующее влияние — частичное взаимоисключение двух этих генов, вызванное сильным давлением отбора против двойной гетерозиготы. Значительные генетические различия выявлены также при сравнении популяций, в разной степени испытывающих воздейст- вне малярии. НЬ(3 Е и талассемия с большей частотой обнаруживаются среди жителей холмистых местностей, чем в популяциях, населяющих обширные равнины, где малярия встречается реже. Эти результаты содержат мало информации относительно этнических взаимодействий между популяциями холмов и равнин.
Чтобы внести ясность в данный вопрос, необходимо иметь сведения о селективном факторе †данном случае малярии. В литературе по антропологии и генетике человека часто проводится сравнение различных популяционных групп по генетическим маркерам. Однако критический анализ таких различий с учетом отбора, с одной стороны, и истории популяции, с другой, обычно отсутствует. Исследование полиморфизма по серповидноклеточности в Африке; стахастическая модель замещения одного аллеля другим (1265. В исследованиях подобного рода был проведен комплексный анализ, включающий изучение истории популяций Западной Африки, воздействия на них малярии и частот генов НЬ(3Я и НЬ(3С. Наблюдаемая здесь ситуация сходна со случаем НЬ (3 Е и талассемии в Юго-Восточной Азии: в популяции присутствуют два аллеля НЬ (3 Я и НЬ 13 С, обладающие противо- малярийными свойствами; значения приспособленности зу, различны для гомо- и гетерозигот; против двойных гетерозигот действует сильный отбор.
На рис. 6.26 показано изменение генных частот, происходящее при вытеснении аллеля НЪ В С аллелем НЬ(3З; решающим фактором здесь является селективное преимушество гетерозиготы по НЬРЯ по сравнению с гетерозиготами по НЬ (3 С, Как и в случае НЬ (3 Е и талассемии, использована детерминистическая модель отбора. Предполагается, что популяция имеет бесконечно большую величину. С другой стороны, в модели, приведенной на рис.
6.26,Б, эффективный репродуктивный размер популяции (разд. 6.4.1) принят равным 1000, поэтому возникают случайные флуктуации генных частот. Эта модель стохастическая. Общая тенденция здесь та же, что и на рис. 6.26,А, однако ясно видны случайные флуктуации частот. 14 3 8 8 й д 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 время !покоянннн! О. 0.1 Рис.
6.26. А. Замещение аллеля НЬбС аллелем НЬбб в результате селектявного преимушества гетороэнготы НЬ!ЗА/б но сравнению с гетероэнгстой НЬбА/С. Б. Моделирование на ЭВМ с параметрами модели, указанными на рнс. 6.24,А, прн эффективном репродуктивном Изучение аномальных гемоглобинов у жителей Западной Африки, так же как и в Юго-Восточной Азии, внесло вклад в наши представления об истории популяций. На земном шаре сушествуют и другие регионы, где можно провести подобные исследования — их население имеет сложную популяционную историю; необходимо только изучить распространение разных вариантов О6Р[з и гемоглобина. Одним из таких регионов являетсл Индия, особенно ее южные и восточные области.
В популяциях филиппин и Таиланда одновременно,с полиморфными частотами встречаются несколько типов недостаточности по О6Рь). В африканских популя- б. Попупяционная генетика 327 ЗО 40 60 60 70 80 80 100 Вроын !понояоння! размере популяции с! = 1000 н случайных флуктуапнях генных частот (отметнм небольшно различия значений приспособленности АС, БС н СС по сравнению с таковыми на рвс. 6.24,А) (но [!615; !26)). циях обнаружены только два основных варианта О6Р12 (А и А+).
Возможно, что эта ситуация возникла из-за смешения групп, каждая из которых исходно имела только одну мутацию О6Р[з. Для подробного анализа этого вопроса необходимы дальнейшие исследования вариантов О6Рг) и истории популяций этой части Азии. 6,2,1В. Отбор по системе групп крови АВО и другим полиморфным системам Группы криви АВО и заболеваемость. Нн одна генетическая система у человека но изучена так детально, как система вариантов гемоглобина, 328 6. Популяцнонная генетика Обр)з н малярии.
Однако мы рассмотрим некоторые проблемы, возникающие прн анализе таких систем, на примере, гораздо более сложном н противоречивом: группах крови АВО. Как уже отмечалось выше, один аспект отбора по этой системе — ссрологичсская несовместимость матери н плода — обшспризнан, хотя относительно интенсивности отбора общего мнения нет. Эта несовместимость приводит к нестабильному равновесию н к медленному изменению частот генов 1разд.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
